{"refrec":{"BRefID":255951,"RR":"<b>de Fouw, J</b> (2016). Bottom-up and top-down forces in a tropical intertidal ecosystem: The interplay between seagrasses, bivalves and birds. PhD Thesis. Rijksuniversiteit Groningen: Groningen.  205 pp. <a href=\"http://hdl.handle.net/11370/788ff8cd-4cde-457f-a6b9-55850f1e4c44\" target=\"_blank\">hdl.handle.net/11370/788ff8cd-4cde-457f-a6b9-55850f1e4c44</a>","BEntID":247960,"PublicFlag":1,"CheckedFlag":0,"wosflag":null,"vabbflag":null,"RefStringPartII":". PhD Thesis. Rijksuniversiteit Groningen: Groningen.  205 pp. <a href=\"http://hdl.handle.net/11370/788ff8cd-4cde-457f-a6b9-55850f1e4c44\" target=\"_blank\">http://hdl.handle.net/11370/788ff8cd-4cde-457f-a6b9-55850f1e4c44</a>","DocTypID":5,"DocType":"Book/Monograph","MarineFlag":0,"FreshFlag":0,"BrackishFlag":0,"TerrestrialFlag":0,"Authorstring":"de Fouw, J","OrigTitleTranslFlag":0,"Authorstringtrunc":"de Fouw, J","Englishabstract":"The main objective of the research in this thesis was to understand the relative importanceof top-down and bottom-up forces on the functioning of tropical intertidal seagrassmeadows. Seagrass beds play an important ecosystem-structuring role through theircapacity to alter abiotic conditions creating strong bottom-up effects. At the same time,predators can also exert crucial community structuring top-down effects through trophiccascades in these ecosystems, which suggests that the interplay between top-down andbottom-up effects may be essential for the functioning of these ecosystems. Key questionsin this thesis were: How can an intertidal seagrass ecosystem function under the constantrisk of biochemical stress conditions (high sulfide levels, bottom-up effects). What is thefunction of mutualistic interactions (bottom-up effects)? What is the role of a migranttop-predator (top-down effects)? And finally, do bottom-up and top-down effects havesynergistic impacts on ecosystem functioning and does this give us better insight into howseagrass ecosystems may respond to possible enhanced environmental stress condition?In this thesis, I tried to answer the above question by using model species: seagrassZostera noltii, the lucinid bivalve Loripes lucinalis and a migratory avian predator, the redknot Calidris canutus, in a intertidal tropical ecosystem of a UNESCO Natural World HeritageSite, Banc d’Arguin in Mauritania (West Africa).BOTTOM-UP FORCES – TROPICAL SEAGRASS MEADOWSSeagrass beds are essential for coastal zones worldwide, as they provide coastal protection,act as carbon and nutrient sinks, and serve as keystone habitat for economically valuablespecies such as fish. In addition, seagrass beds are known as ‘ecosystem engineers’. Suchecosystem engineers are able to alter the physical conditions of their environment whichis not only beneficial for themselves, but for many associated species, thereby also called‘foundation species’. For example, they create a positive feedback by reducing hydrodynamics,stabilizing sediments and accumulating organic matter from the water column.As a consequence however, seagrass beds also create a negative feedback, because accumulationof organic matter stimulates decomposition controlled by sulphate-reducingbacteria that produce sulfide, being highly toxic to seagrasses and all other life. How seagrassbeds cope with sulfide stress remained a mystery for a long time. Our researchshowed that here the three-stage mutualistic interaction plays an important role. Seagrassesengage in a mutualistic interaction with lucinid bivalves (L. lucinalis) and theirsulfide-oxidizing, gill-inhabiting bacteria (‘endosymbionts’) to reduce sulfide stress, resultingin a positive feedback. The gill bacteria consume the toxic sulfide and use it as anenergy source which is also transported to the bivalves. The bivalves and their endosymbiontsnot only profit from sulfide that is indirectly provided by seagrasses due to organicmatter trapping, but also from oxygen released by seagrass roots (chapter 2).SUMMARY172DISRUPTION OF BOTTOM-UP FORCESThere is growing evidence that alteration of the bottom-up forcing can lead to major disturbanceof the ecosystem. For instance, disturbances such as habitat loss and fragmentation,eutrophication, and global warming have led to biodiversity loss. Simultaneously,disturbances change the interaction between bottom-up and top-down forcing. As in ourseagrass system, many other marine foundation species, like salt marches and corals,depend on mutualistic interactions where they additionally reduce physical stress or gainresources. This strong community-wide dependence on these interactions in these ecosystemsalso incurs a clear risk: they bind multiple species to one common fate, and disruptionof the bottom-up forces may therefore lead to habitat degradation and biodiversitylosses. In this thesis, we used a combination of experiments, field surveys, and descriptivedata, computer models and GIS analyses to investigate the breakdown of a facultativethree-stage mutualistic interaction.Analysis of Normalized Difference Vegetation Index (NDVI – a proxy for seagrasscover) suggests a decrease of seagrass in the same period as a drought and heat events.This period was followed by a sharp decline of seagrass. Although both 2010 and 2011 inMauritania were reportedly warm and characterized by drought, our analyses of localclimate data suggest that the summer of 2011 was particularly warm, windy and dryleading to a high evaporative demand. In chapter 3 we investigated whether the die-offcould be related to low-tide desiccation stress caused by drought, wind and heat anomalies,and if disruption of a feedback was an important factor of the observed decline.Before showing changes over time, we performed spatial analyses showing that seagrasscover (NDVI) was lower at higher elevation, suggesting that desiccation stress duringlow-tide exposure reduces seagrass cover at higher elevations. This landscape-scale wideNDVI decrease was supported by ground observations demonstrating a 50% decrease inseagrass cover between 2009 and 2013. Field surveys demonstrated that degrading seagrasspatches had significant lower Loripes densities and higher sediment sulfide levelscompared to healthy patches. Experimental manipulation of Loripes densities confirmedthat the loss of mutualism strength, triggered by desiccation stress, enhances seagrassdegradation (chapter 3). These findings were supported by simulations of a parameterizedmodel, which demonstrated how the mutualism stabilizes intrinsically unstable seagrassbeds by alleviating sulfide toxicity. However, a minor increase in seagrass mortality(as a proxy for desiccation stress) triggers mutualism breakdown, causing seagrass degradation(chapter 4).Ecosystem shifts following gradual environmental change or perturbations of strongpositive feedbacks have been described for a wide range of systems. Several studies haveshown that subtle temperature increases can lead to shifts in ecosystems states. Strongpositive feedbacks can cause alternative states (i.e. bistability), i.e. due to the changingenvironmental conditions a critical threshold is crossed causing a shift to an alternativestate. The feedbacks described in our seagrass ecosystem may indicate that there mightbe alternative stable states (chapter 3). To examine whether our system shows bistabilitySUMMARY173we used potential analysis, a method for detecting feedbacks and alternative states. Ifseagrass changes gradually in response to enhance desiccation stress over the elevationgradient, the frequency distribution of seagrass cover should be unimodal, whereas feedback-driven sudden shifts between two states would typically result in a bimodal distributionfrequency. A potential analysis can identify peaks in the frequency distribution(‘attractors’) over an environmental stress gradient.Although the potential analysis of NDVI data and model simulation results suggestfeedback-driven sudden shifts instead of a gradual response, we did not find evidence foralternative stable states (chapter 3). Instead, the strong mutualistic feedback causes theoccurrence of so-called “slow-fast” cycles when environmental stress is enhanced, – a phenomenonvery similar to what was proposed as a potential explanation for cyclic shifts inshallow lakes. In our case, the system shows abrupt transitions between a seagrass- andbarren state, the states are not stable but tend to stay relatively long in these conditions.Potential analysis on the model results showed that slow-fast dynamics create the samekind of bimodality in frequency distributions as alternative stable states. So far, this kindof multimodality has been attributed to alternative stable states. However, we need to becautious drawing conclusion on potential analysis as there are multiple examples of systemswhich may have slow-fast dynamics. Therefore, it is important to have sound mechanisticinsights of the system when interpreting potential analysis. Obviously, there is aneed for debate and further investigation on this topic to put these finding into perspective(chapter 4).TOP-DOWN EFFECTS OF RED KNOTS?Banc d’Arguin is the main wintering area of the red knot, where the nominate subspeciesC. c. canutus feeds intensively in the intertidal seagrass beds on molluscs. Because, Loripesis the most abundant prey and of high energetic quality, one would expect that Loripes isthe main prey for red knots, potentially creating a strong top-down effect by disruptingthe mutualistic seagrass-lucinid interaction. In contrast to our expectations, faeces analysisrevealed that on average only 50% of the red knot diet consisted out of Loripes (chapter5), and the local depletion (‘giving-up-densities’- GUD) was far less than expectedbased on earlier experiments in the Wadden Sea. Recent studies showed that the lowerdietary contribution of Loripes could be explained by mild toxicity of these bivalves due tothe stored sulfide compounds. Therefore, red knots need to counterbalance their diet withother bivalves.The higher GUDs came to a surprise as red knots have a unique sensory organ in thetip of the bill to detect hard-shelled prey buried in soft wet sediments without direct contact(‘remote touch’). So, a priori one would expect that red knots would be capable ofdepleting Loripes in the soft sediments of the seagrass beds, but on the contrary, ourresearch showed that in high seagrass densities red knots detect their prey by direct touchrather than remotely. Physical modelling of the pressure field build-up around a probingSUMMARY174bill showed that in seagrass the pressure field to no longer reveal the presence of the prey(chapter 6). In fact, seagrass indirectly conceals its detoxifier for its main predator, byobstructing the remote touch, and, in combination with the toxicity of the bivalves, preventingdisruption of the feedback. It appears that a strong trophic cascade interferingwith the mutualistic seagrass-lucinid interaction, which could be expected based on thelarge population size of the avian predator, is lower than expected.In degrading seagrass beds, however, top-down effect may start to play a role again asknots may find their prey more efficiently in this type of habitat. In chapter 6 we arguethat the searching efficiencies of red knots decreased with seagrass biomass, as a consequencered knot should choose feeding patches with no or low seagrass densities andhigh prey densities. However, in chapter 7 we could show that such sites hardly exist inBanc d’Arguin. The mudflats here are either sparsely covered by seagrass with low densitiesof prey that should be relatively easy to find, or densely covered with high densitiesof prey that should be harder to detect. Intake-rate maximizing red knots would have tofind an optimum at intermediate seagrass densities. Indeed, as predicted, our experimentsshowed that red knots attained high searching efficiencies at low prey densities indegrading patches with little or no seagrass, and low searching efficiencies with high preydensities in dense seagrass beds. Using field observations on red knot densities, weshowed that red knots in the field are found at intermediate seagrass densities whereintake rates potentially are maximized. Although we could not differentiate betweenactive choice or random choice. Regardless the mechanism behind their distribution,intake rate were highest on degrading seagrass (chapter 7), therefore, the top-downeffects of red knots may interact with the die-off event by depleting detoxifying Lucinidbivalves and possibly accelerating seagrass degradation.INTERPLAY BETWEEN BOTTOM-UP AND TOP-DOWN EFFECTSTo investigate the top-down effect of red knots the model presented in chapter 5 wasextended, by adding predation pressure by red knots. Here, I assumed an intake rateaccording a functional response type II, Loripes depletion rates based on the toxic-constraintand assumed a negative relationship between searching efficiency and seagrassshoot density, based on our experimental findings in chapter 6. Interestingly, the modelpredicted that red knots may not be able to disrupt the mutualistic feedback in healthyseagrass. One may expect that this is due to the obstruction of seagrass, but in contrastthis was the consequence of the toxic constraint, which limits red knots in their Loripesintake rate (chapter 8). Model bifurcation analysis showed that predation pressure shouldbe extremely high to have an effect on the system. Red knot feeding densities shouldexceed on average 170 birds ha-1 to consume enough Loripes to push the system over acritical threshold to disrupt the mutualistic feedback causing unstable cyclic dynamics(note that average red knot densities in Banc d’Arguin may reach 6–10 ha-1). In degradingseagrass, however, as argued above, red knots may affect the dynamics of a seagrassSUMMARY175bed. A more thorough modelling examination showed that, red knots, in natural densities(10 ind. ha-1), are indeed capable to speed up the degrading event by depleting Loripescausing further accumulation of sulfide and seagrass degradation. Therefore, we mayconclude that the top-down effect of red knots likely accelerates the runaway degradationof the seagrass beds. The modelling exercise in chapter 8 is obviously a simplification ofreality and interpretation of these results should be taken with cautious. But this theoreticalexercise is a step in the direction to better understand the interplay between top-downand bottom-up forces in general, but especially for the Banc d’Arguin intertidal seagrassecosystem.In conclusion, this thesis shows that bottom-up forces are driving the Banc d’Arguinecosystem, although, bottom-up and top-down effects have synergistic impacts on ecosystemfunctioning and that their interaction can explain rapid and large-scale ecosystemcollapse. Although our model species, the red knot is studied in detail, it appears thatprey detection works significantly different in seagrass beds than on bare mudflats in theWadden Sea. This thesis also points out a risk of mutualism dependent marine ecosystems:environmental change can disrupt inherent mutualism-driven positive feedback,causing severe ecosystem change. I therefore emphasize that conservation and restorationshould not focus on a single species or stressor type, but should instead develop a moreprocess-based integrated network approach taking into account trophic and non-trophicinteractions (e.g. mutualism, predation and habitat modification) to be able to predictecosystem response to environmental change.","AbstractOtherLang":"Le parc national du Banc d’Arguin se situe entre le désert du Sahara et l’océan Atlantique.C’est un espace naturel plein de contrastes. Du côté mer la vie est abondante et la biodiversitéexceptionnelle, du côté désert un climat chaud et sec où la vie est presque impossible.Les balades en bateau sont riches en découvertes et les rencontres avec les dauphins,tortues de mer et raies-guitares ne sont pas rares. A marée basse laissent apparaître deuxfois par jour les herbiers de zostères (Zostera noltii). Dans ces herbiers vivent entre autresdes mollusques, de petites crevettes en des crabes qui se nourrissent de zostère, d’algueset de plus petits organismes vivants. Ces petits animaux des herbiers marins servent àleur tour de nourriture à deux millions d’oiseaux venant hiverner dans le parc. Le parcnational du Banc d’Arguin est ainsi le domaine d’hivernation le plus important pour lesoiseaux suivant la voie de migration atlantique est. Cette route migratoire est constituéed’une chaine de vasières avec entre autres les vasières de la mer de Wadden, rendant possiblela migration de certaines espèces jusqu’en Arctique. La richesse en biodiversité etl’importance du Banc d’Arguin pour les sites tels que la mer de Wadden intéresse etinspire chercheurs et écologues depuis les années quatre-vingt.Les herbiers de zostères constituent à l’échelle mondiale des écosystèmes essentielspour les zones côtières. Il protègent les cotes de l’érosion, emmagasinent le dioxyde decarbone, recyclent les éléments nutritifs et abritent des espèces économiquement importantescomme les poissons. Ces herbiers sont menacés à l’échelle mondiale par l’augmentationdes activités humaines dans les zones côtières. Le déclin de ces herbiers est comparableà celui des barrières de corail et des forêts tropicales.Le but le plus important de ma thèse est de contribuer par la recherche à la protectionet à la restauration des herbiers de zostères. Pour cela il faut étudier et essayer de comprendrele fonctionnement de ces herbiers intertidaux. Les herbiers de zostères sont aussiconnus en tant que bio-constructeurs et d’ingénieurs des l’écosystèmes marins. Ces bioconstructeursmarins influencent leur environnement en cassant l’effet des vagues, enfixant les sédiments des fonds sableux, rendant ainsi l’eau plus claire. Les zostères créentainsi des conditions de vie adéquates pour elles même et pour de nombreuses autresespèces. Les zostères jouent aussi un rôle important dans l’établissement des bases nécessairesá la construction de leur propre écosystème (bottom-up). De la même façon, lesprédateurs jouent un rôle crucial en influençant leur écosystème, par exemple en se nourrissantde mollusques (top-down). Lors de ma thèse j’ai étudié l’influence du rapportbottom-up/top-down sur le fonctionnement de l’écosystème des vasières.Les questions que je me suis posé sont: Comment fonctionne un herbier de zostèressous l’effet permanent d’un stress biochimique (haute concentration en sulfites, bottomup)?Quelle est la fonction des collaborations spécifiques (mutualisme, bottom-upeffect)? Quel est le role d’un prédateur migrateur (top-down effect)? Et enfin, quelle estl’influence du rapport bottom-up/top-down sur le fonctionnement de l’écosystème desvasières et pouvons nous par l’étude de ces processus mieux prédire les réactions des her-RÉSUMÉ184biers de zostères aux modifications que subit leur environnement.Lors de ma thèse j’ai cherché la réponse à ces questions en prenant pour model d’étudeles zostères (Z. noltii), un mollusque bivalve, Loripes lucinalis et un prédateur migrateur,le bécasseau maubèche Calidris canutus, dans un herbier de zostères tropical intertidaldu Parc National du Banc d’Arguin en Mauritanie.EFFETS BOTTUM-UP HERBIER DE ZOSTÈRES TROPICALLes zostères créent souvent une réaction positive (feedback) sur leur environnementdirect en diminuant par exemple l’effet hydrodynamique (influence des vagues), en stabilisantles sédiments marins et en favorisant l’accumulation de la matière organique. Lamatière organique ainsi accumulée est transformée en sulfite, gaz toxique avec une odeurtypique d’oeufs pourris. Comment les herbiers de zostères peuvent survivre à de tellesconcentrations de sulfites était jusqu’ici un mystère. La solution semble résider dans larelation particulière qu’entretiennent les zostères avec le mollusque bivalve Loripes luci -nalis (mutualisme). Dans les branchies de ce mollusque vivent des bactéries capablesd’oxyder les sulfites pour produire de l’énergie. C’est de cette façon qu’elles réduisent laconcentration environnante en sulfites. Les bactéries des branchies produisent à leur tourdes éléments nutritifs importants pour le mollusque. Ces mollusques et leurs bactéries neprofitent pas seulement des sulfites mais aussi de l’oxygène que les zostères pompentdans le sol grâce à leurs racines. (Chapitre 2).PERTURBATION DE L’EFFET BOTTOM-UPLes zostères ne sont pas les seuls organismes marins bio-constructeurs recevant l’aided’organismes unicellulaires. Le corail ne peut exister sans ce type de collaboration. Cetteforme de collaboration qu’établissent les zostères mais aussi les plantes des prés salés etles arbres des mangroves avec d’autres espèces est fragile. Il suffit que l’un des partenairesdisparaisse pour qu’un ’écosystème tout entier soit mis en danger (Chapitre 3).L’analyse d’images satellites montre une diminution de taille des herbiers de zostèressuite aux périodes chaudes et sèches. Bien que le climat Mauritanien soit habituellementchaud et sec, les études climatiques ont montré que l’été 2011 fut en particulier trèschaud, venteux et sec, ce qui a accentué le processus d’évaporation de l’eau dans les herbiersde zostères. Dans le chapitre 3 nous avons étudié la relation entre la diminution dela taille des herbiers de zostères et le stress du aux conditions climatiques extrêmes,accentuant la sécheresse à marée basse. A côté de cela nous avons étudié l’influence de laperturbation du mutualisme sur le rétrécissement des herbiers de zostères. L‘analyse desimages satellites montre que la concentration en zostère diminue plus rapidement dansles parties hautes des herbiers que dans les parties basses. En effet, les zostères situéesdans les parties hautes de l’herbier sont à marée basse plus longtemps soumise à l’effet deRÉSUMÉ185stress produit pas la sécheresse. L’analyse des images satellites et les observations faitessur le terrain montrent une diminution de taille de 50% entre 2009 et 2013. Les observationssur le terrain révèlèrent aussi une faible concentration de mollusques bivalves Loripesdans les parties mourantes de l’herbier, induisant ainsi une plus forte concentration ensulfites que dans ces parties de l’herbier que dans celles étant encore en bonne santé. Uneexpérience effectuée sur le terrain a montré qu’il est possible de retarder la dégradationdes zostères en ajoutant des coquillages Loripes à l’environnement des zostères (chapitre3). La collaboration entre le coquillage et les zostères se révéla très importante pour combattrele stress créé par la forte concentration en sulfites. Cependant, une petite augmentationdu taux de mortalité des zostères provoqua une perturbation immédiate de la collaborationentre le coquillage et les zostères, ce qui se traduisit par une forte diminution dela concentration en zostères (chapitre 4). Cela démontra qu’une petite perturbation desfacteurs environnementaux provoquant une augmentation du taux de mortalité des zostèrespouvait avoir des conséquences désastreuses.Différentes études ont démontré qu’une subtile augmentation de la température pouvaitprovoquer un décalage dans les écosystèmes. La perturbation des systèmes ayant uneforte réponse positive conduit à deux états d’équilibre alternatif. Suite à la perturbationdes conditions environnementales le système se retrouve décalé d’un état d’équilibre àl’autre (chapitre 3).EFFET TOP-DOWN EXERCÉ PAR LE BÉCASSEAU MAUBÈCHE?Le Parc National du Banc d’Arguin est un des sites d’hivernation les plus importants pourle bécasseau maubèche. La sous espèce C. c. canutus se nourrit ici principalement decoquillages dans les herbiers de zostères. Loripes étant le coquillage le plus répandu et leplus nourrissant on pourrait s’attendre à ce que ce coquillage soit la proie la plus recherchéepar les bécasseaux. Cela aurait pour conséquence un fort effet top-down du à la perturbationdes possibilités de collaboration entre zostères et Loripes. A l’encontre de nosattentes, le régime alimentaire des bécasseaux ne semble être composé que pour 50% deLoripes (chapitre 5). De récentes études ont montré que la faible quantité de Loripes dansle régime alimentaire des bécasseaux pouvait être expliquée par la toxicité légère de cecoquillage (conséquence directe de l’emmagasinement de sulfites par les bacteries situéesdans les branchies du coquillage). Du fait de la toxicité de ce coquillage, les bécasseauxdoivent compléter leur menu avec d’autres petites proies.Le bécasseau maubèche possède un organe sensitif exceptionnel au bout de son bec.Grace à cela il peut détecter les proies enterrées dans le sédiment humide sans contactdirect avec celles ci (‘remote touch’). Ils sont ainsi capables de détecter leurs proies trèsrapidement. On pourrait donc s’attendre à ce qu’en certains endroits les bécasseaux mangenttous les coquillages présents dans le sédiment. Mais a l’inverse de cela, il sembleraitque dans les zones de forte concentration en zostères les bécasseaux aient plus de mal àdétecter leur proie. Ils détectent alors leurs proies par contacte direct et non à distanceRÉSUMÉ186(chapitre 6). Les zostères semblent cacher de façon indirecte le petit coquillage à son prédateurprincipal. Combiné à la toxicité du coquillage, cela empêche la perturbation de l’équilibremutualiste.Dans les herbiers de zostères mourant, l’importante influence du bécasseau est possible.Dans ces conditions, le bécasseau est capable de trouver ses proies plus facilement.Dans le chapitre 6 nous avons démontré que l’efficacité du bécasseau à la recherche de saproie diminue en fonction de l’augmentation de la concentration de l’herbier en zostères.Ce qui signifie que les bécasseaux devraient rechercher les endroits riche en proies et peucolonisées par les zostères. Cependant, nous avons montré dans le chapitre 7 que ce genred’endroit n’est pas courant dans les vasières du Banc d’Arguin. Les endroits pauvres enzostères sont aussi pauvres en proies et les endroits riches en proies se situent toujours làoù les zostères prolifèrent. Pour trouver assez de nourriture pour pouvoir survivre, lesbécasseaux doivent aller à la recherche d’herbier de zostères en situation de concentrationintermédiaire. Et en effet, comme nos études le laissaient penser, les bécasseaux atteignentles meilleurs résultats d’efficacité à la recherche de leurs proies dans les herbiers dezostères en état de dégradation, c’est à dire possédant une relative faible concentration deproies. A l’aide de comptage des populations de bécasseaux sur le terrain nous avons pudémontrer que les plus fortes concentrations de bécasseaux se situent en effet dans leszones intermédiaires des herbiers de zostères, là où les bécasseaux peuvent se nourrir lemieux et le plus facilement. L’effet top-down semble donc être possible, ayant pour conséquencel’accélération de la dégradation de l’écosystème. La perturbation du mutualismeentre Loripes et zostères étant causée par le bécasseau.RELATION ENTRE L’EFFET BOTTOM-UP EN TOP-DOWNPour pouvoir étudier l’effet top-down du bécasseau, nous avons intégré le bécasseau aumodel présenté dans le chapitre 5. Ce model prédit que les bécasseaux ne sont pas capablesde se nourrir d’assez de coquillages pour perturber l’interaction mutualiste. Dans unpremier temps nous pensions que cela était du à la forte concentration en zostères, maiscontrairement aux attentes nous nous sommes rendu compte que c’était plutôt la cause dela toxicité des coquillages. Celle-ci limite la rapidité avec laquelle les bécasseaux peuventse nourrir (chapitre 8). Le modèle analytique montre que la pression exercée par la pré -dation doit être très forte pour avoir un effet. Le nombre de bécasseaux doit être enmoyenne de 170 oiseaux par ha pour qu’une quantité suffisante de Loripes soit consommée,le système bascule alors sous un seuil critique et l’interaction mutualiste est perturbée(la concentration moyenne en bécasseau dans le Banc d’Arguin est d’environ 6 à 10oiseaux par ha). Cependant, le model ci-dessus montre aussi que dans les herbiers de zostèresen mauvais état une concentration moyenne normale de bécasseaux est capabled’accéléré le processus de dégradation de ces herbiers. Comme les bécasseaux se nourrissentdes derniers Loripes, la concentration en sulfite augmente. C’est pourquoi nous pouvonsen conclure que l’effet top-down des bécasseaux est probablement un effet cumulatifRÉSUMÉ187qui accélère la dégradation des herbiers de zostères. Le modèle analytique utilisé dans leschapitres 5 et 8 est bien entendu une simplification de la réalité et l’interprétation de cesmodèles doit être traité avec précaution. Cet exercice théorétique se voue à expliquer l’interactionentre l’effet top-down et l’effet bottom-up dans les herbiers de zostères intertidauxdu Banc d’Arguin.La conclusion de cette thèse est que l’interaction entre effets bottom-up et top-downcontribue de façon importante au fonctionnement de l’écosystème des herbiers tropicauxde zostères. L’interaction entre ces effets peut aussi expliquer la destruction de ce type d’écosystème.Bien que l’espèce choisie comme modèle, le bécasseau maubèche, ait été étudiéen détail, il semblerait que la façon dont l’oiseau détecte ses proies dans les herbiersde zostères soit différente de la technique utilisée en mer de Wadden. Cette thèse metaussi en évidence les risques liés aux écosystèmes marins reposant sur une interactionmutualiste. De petites modifications de l’environnement peuvent interrompre l’interactionet perturber tout un écosystème. Pour pouvoir protéger et restaurer convenablement detels écosystèmes il est nécessaire de ne pas suivre seulement une espèce ou une sorte dechangement de l’environnement mais de suivre toute une chaine de processus comme lesinteractions à l’intérieur même de la chaine alimentaire (par exemple, mutualisme, prédationet bio-constructeurs). Grace à cela on peut plus facilement prédire la réaction d’unécosystème lors d’une perturbation.","BibLvlCode":"M","StandardTitle":"Bottom-up and top-down forces in a tropical intertidal ecosystem: The interplay between seagrasses, bivalves and birds","OrigTitleLangCode":"en","OrigTitleLangCodeExtended":"eng","OrigTitleLangID":15,"DateLastModified":{"date":"2024-12-10 01:33:17.368041","timezone_type":1,"timezone":"+01:00"},"UserAccessRight":null,"UserAccID":null,"AuthorKeywords":null,"OtherDescriptors":null,"Notes":null,"AnaPub":null,"MonPub":2016,"DateUpdate":"2016-05-25","DateCreate":"2016-05-17","SecASFANote":null,"ConfID":null,"PeerRev":0,"VlizCoreFlag":1,"WoScode":null,"VABBcode":null,"OpenAcc":0,"Handle":"11370/788ff8cd-4cde-457f-a6b9-55850f1e4c44"},"refs":null,"anarec":null,"monrec":{"MonID":255951,"ISBN":null,"PubliDate":2016,"IssueDate":null,"Volume":null,"Issue":null,"Pagination":"205","Place":"Groningen","Edition":null,"BRefXtra":null,"BRefXtraRR":null,"SerID":null,"SerRR":null,"Ser2BRefID":null,"Ser2RR":null,"StandardTitleSer":null,"ISSN":null,"AbbrevSer":null,"Degree":"PhD","ThesisID":255951,"InsID":null,"Acronym":null,"FullStandardName":null,"ToPubliDate":null,"SerNotes":null,"eISBN":null,"Pages":205},"serrec":null,"relations":null,"relationsRev":null,"addrec":null,"othpubs":null,"ownerships":null,"authors":[{"AutName":"de Fouw","Firstname":"Jimmy","Initials":"J","Affiliation":"COS","Discriminator":null,"CorporateFlag":0,"BEntID":247960,"AutID":217517,"OrderNr":1,"DegrID":null,"EditorFlag":0,"CorrespFlag":0,"IllustratorFlag":0,"ReviserFlag":0,"TranslatorFlag":0,"InsAcronym":"COS","InsFSN":"Koninklijk Nederlands Instituut voor Onderzoek der Zee; Coastal Sciences","ORCID":null,"PersID":29729,"InsID":13656}],"mapdetails":null,"datasets":null,"monographs":null,"monparts":null,"serparts":null,"BEntOpen":247960,"BEntPrivate":null,"availability":null,"litstyles":[{"LitStyID":7,"Style":"Dissertation"}],"thespers":[{"PersID":29897,"Surname":"Piersma","Firstname":"Theunis","Initials":"T.","Role":"Promotor"}],"arch2discl":805,"SERpubls":null,"MONpubls":null,"pictures":[],"thestermsPath":null,"thestermsASFA":null,"taxtermsASFA":null,"geotermsASFA":null,"collections":null,"conf":null,"proj":null,"Physdatasets":null,"spcols":{"805":{"SpName":"Koninklijk Nederlands Instituut voor Onderzoek der Zee","SpColID":805,"ParSpColID":null,"TopParID":null,"ShortName":"NIOZ","URLLocation":"https://www.vliz.be/imis/nioz/imis.php?refid=","LibID":2779,"OpenRepoFlag":1,"SpTypID":1,"TopParIDNotWebsite":null,"SpColPath":"NIOZ"}},"doi":null,"publs":[{"PublID":1484,"PublName":"Rijksuniversiteit Groningen","InsID":399,"PersID":null,"INBOID":6956,"OrderNr":1}],"serparttypes":null,"monauthors":null,"MParts":null,"SParts":null,"hLibs":null,"langs":[{"BEntID":247960,"AbstractFlag":0,"LangID":15,"LangCode":"en","Lang":"English","DutchTerm":"Engels","LangCodeExtended":"eng"},{"BEntID":247960,"AbstractFlag":1,"LangID":15,"LangCode":"en","Lang":"English","DutchTerm":"Engels","LangCodeExtended":"eng"},{"BEntID":247960,"AbstractFlag":1,"LangID":22,"LangCode":"fr","Lang":"French","DutchTerm":"Frans","LangCodeExtended":"fre"}],"urls":[{"URL":"http://hdl.handle.net/11370/788ff8cd-4cde-457f-a6b9-55850f1e4c44","externalID":"11370/788ff8cd-4cde-457f-a6b9-55850f1e4c44","URLTypeCode":"Handle","URLID":45772,"URLTypID":32,"URLType":"Handle","URLPrefix":"https://hdl.handle.net/"}],"thesterms":null,"taxterms":null,"geoterms":null,"othterms":null,"asfacodes":null,"asfa2codes":null,"thestermsFRIS":null,"taxtermsFRIS":null,"geotermsFRIS":null,"othtermsFRIS":null,"resmessage":"","complete":1,"sessions":{"newSesName":"Marlies.Bruining@nioz.nl","newSesDate":{"date":"2016-05-17 09:54:21.037000","timezone_type":3,"timezone":"Europe/Brussels"},"updSesName":"Leonne.van.der.Weegen@nioz.nl","updSesDate":{"date":"2016-05-25 14:39:28.743000","timezone_type":3,"timezone":"Europe/Brussels"}}}