{"refrec":{"BRefID":281643,"RR":"<b>Maat, D.S.<\/b> (2016). Ecophysiological aspects of algal host: virus interactions in a changing ocean. PhD Thesis. University of Amsterdam: Amsterdam. ISBN 9789491407383. 232 pp. <a href=\"https:\/\/hdl.handle.net\/11245\/1.547586\" target=\"_blank\">https:\/\/hdl.handle.net\/11245\/1.547586<\/a>","BEntID":273660,"PublicFlag":1,"CheckedFlag":0,"wosflag":0,"vabbflag":0,"RefStringPartII":". PhD Thesis. University of Amsterdam: Amsterdam. ISBN 9789491407383. 232 pp. <a href=\"https:\/\/hdl.handle.net\/11245\/1.547586\" target=\"_blank\">https:\/\/hdl.handle.net\/11245\/1.547586<\/a>","DocTypID":5,"DocType":"Book\/Monograph","MarineFlag":0,"FreshFlag":0,"BrackishFlag":0,"TerrestrialFlag":0,"Authorstring":"Maat, D.S.","OrigTitleTranslFlag":0,"Authorstringtrunc":"Maat, D.S.","Englishabstract":"Marine phytoplankton are unicellular photosynthetic microbes that are responsiblefor roughly fifty percent of global primary production and form thebase of most of the pelagic food chains. Phytoplankton production is controlledby so called \u2018bottom-up\u2019 factors, i.e. physicochemical variables suchas light, temperature, CO2 and nutrient availability. However, phytoplanktonabundances are also regulated by \u2018top-down\u2019 mortality factors, such as zooplanktongrazing and viral lysis. Viruses are host-specific infectious particles,that consist of genetic material in a protein capsid, and which depend on hostcells to reproduce. Upon infection they replicate inside the host cell and arethen released into the extracellular environment through cell lysis, from wherethey can infect new host cells. As opposed to grazing of phytoplankton, virallysis diverts matter and energy away from higher trophic levels to the dissolvedorganic matter pool. Changes in the impact of viruses on phytoplanktonmortality might thus have subsequent impacts on food web dynamicsand biogeochemical cycling. However, despite the ecological significance of thetopic, knowledge on how the environment affects virus-phytoplankton interactionsis still largely limited. For instance, studies thus far mostly consideredthe effects of nutrient deprivation, while the possible effects of nutrient supplyrate, type of molecular compound, and the potentially interacting effect of twostressors (e.g. nutrient availability and light level) have been largely overlooked.The relevance of such studies is high as anthropogenic activities result in(i) changing nutrient load and N:P ratios, and (ii) increasing atmospheric andaquatic CO2 concentrations and warming of the surface ocean. Global warmingmay induce and\/or strengthen vertical stratification which in turn leadsto a more stable light climate (high or low intensity, depending on the actualdepth) and increasing nutrient limitation.With this thesis I aimed to obtain a better understanding on how abioticfactors affect virus-phytoplankton interaction, alone and in combinationwith other relevant environmental variables. The main focus in this thesis is onphosphorus (P) limitation, for the primary reason that phytoplankton growth inmany coastal and oceanic systems worldwide is (seasonally) limited in P, and thefuture (stratified) ocean is expected to become more P-limited than nitrogen (N)limited due to diazotroph N-fixation in the ocean surface. The studies in this thesiswere carried out with axenic phytoplankton host-virus model systems underwell-controlled experimental set-ups to obtain a mechanistic understanding andallow accurate quantification of virus growth characteristics, i.e., the viral latentperiod (time until first release of viruses), the viral burst size (number of virusesproduced per host cell lysed) and the percentage of infective progeny viruses.Host cell physiology (e.g. photophysiology and lipid composition) was monitoredto relate differences in results between treatments to host metabolism.218SummaryAIn Chapter 2 of this thesis, the effects on virus-host interaction werestudied in a future ocean scenario of P-limitation with elevated partial CO2pressure (pCO2 of 750 \u03bcatm, representing the year 2100). Cells of the picoeukaryoticphytoplankter Micromonas pusilla were grown in P-limited chemostats:continuous cultures in which the growth rate (and thus the strength oflimitation) is determined by the dilution rate of the medium (0.25 \u03bcM PO43-).The P-limited cells were forced to grow at 97% and 32% of the P-replete growthrate (maximum growth rate, \u03bcmax of 0.72 d-1). At steady state (i.e. sustainedP-controlled balanced growth with constant cell abundances), the algal cellularP-quotas, photosynthetic efficiency and net primary production rateswere found severely reduced compared with the P-replete treatment. CO2 enrichmentfacilitated higher M. pusilla abundances, due to further reductionof cellular P and N quota. Upon viral infection (with M. pusilla virus MpV), ahigher CO2 concentration did not affect virus proliferation. In contrast, P-limitationled to a prolonged latent period by 3 and 6h for the 0.97 and 0.32 \u03bcmaxcultures, respectively (4-8 h under replete conditions). Moreover, the burstsize reduced 5-fold, independent of the degree of P-limitation. These resultsindicate that a combination of low P-availability and high pCO2, a likely scenariofor the future oceans, may support higher picophytoplankton biomass(elevated pCO2) and reduce their mortality by viruses (P-limitation).Chapter 3 shows that P-limitation (but not elevated pCO2) affects thecomposition of intact polar lipids (IPLs) in M. pusilla. For the first time weshow that this (i) occurs in a picoeukaryotic green alga, (ii) that the lipid remodelingdepends on the strength of limitation and furthermore (iii) that lipidremodeling can be influenced by MpV infection. The ratio of phospholipids(phosphorus containing lipids) to sulfolipids and galactolipids (sulfur- andgalactose containing lipids) was shown to strongly decrease along a gradientfrom P-replete conditions to P-controlled growth at 0.97 and 0.32 \u03bcmax, and toP-starvation. When the P-starved cultures were infected with MpV, total P-lipidsubstitution was either lower (0.97 \u03bcmax) or completely inhibited (0.32 \u03bcmax).Thus the effects of viral infection on the IPL composition were dependent onthe growth history of the cells. This study demonstrates that not only P-concentration,but also the P-supply rate can affect phytoplankton lipid composition,and that viral action can interfere with host lipid metabolism and as suchaffect the chemical composition of dissolved and particulate organic matter.The effect of viral infection on host IPL composition was further investigatedfor the haptophyte Phaeocystis globosa (Chapter 4). Viral infection of P.globosa with its virus PgV did not lead to changes in IPL composition. This isin itself remarkable because literature shows that lipid profiles of the closelyrelated haptophyte Emiliania huxleyi are strongly affected by viral infection.A closer look to the IPL bound fatty acids (FAs; Chapter 5), however, revealsthat viral infection did lead to a decrease of polyunsaturated FAs. Organisms219SummaryAin higher trophic levels are dependent on phytoplankton for these highly nutritionalcompounds and hence these results suggest that viral infection ofP. globosa has the potential to affect ecosystem dynamics by reducing theavailability of PUFAs in the system (via grazing on infected cells or via lyseddissolved organic matter). Chapters 3, 4 and 5 furthermore describe that MpVand PgV possess lipid membranes, which resemble host lipid composition,but that they are impoverished in thylakoid membrane specific galacto- andsulfolipids. The profile of PgV showed shorter and more saturated FAs thanthe average FAs of the host. Both viruses might selectively recruit their membranesfrom their phytoplankton host, i.e. from specific cell compartments.In Chapters 6 and 7 the effects of P-limitation on M. pusilla and P.globosa were investigated in relation to light availability and N-limitation, respectively.Chapter 6 shows that P-limitation in combination with relativelylow or high light level (respectively 25 and 250 \u03bcmol quanta m-2 s-1) resultedin severely reduced photosynthetic efficiencies for both phytoplankton species(compared to medium light level of 100 \u03bcmol quanta m-2 s-1 and the P-repletetreatment). The low and high light treatments did not affect virus proliferationin infected M. pusilla. In contrast, the viral burst size of PgV decreased by 55and 23%, respectively. Remarkably, only 2 and 4% of the virus progeny wereinfective, as compared to 62% for P-limited under standard light level. Thisstudy clearly shows that light level can drastically strengthen the negative effectsof P-limitation on virus infectivity and that this effect is host species-specific.Simultaneously low availability of P and N (Chapter 7) did not lead tosuch cumulative constraints on viral proliferation in M. pusilla and P. globosa.Although for both species the steady state maximum growth rate under NandNP-limitation was equal to P-limitation, the NP-limited treatment showedmost resemblance to the N-limited cultures in mean cell size, cellular meanchlorophyll fluorescence, and photosynthetic efficiency. All infected N- andNP-limited cultures showed similarly prolonged viral latent periods as underP-limitation. While MpV burst sizes were equally reduced under N- andP-limitation (i.e. \u00b170%), the burst sizes of PgV were further reduced by 94%under N- and NP-limitation (as compared to 70% for P-limitation). The resultsdemonstrate that N-limitation can be equally inhibiting or be an even strongerinhibitor of viral proliferation than P-limitation. This is in shear contrast to thethus far prevailing perception that algal virus production is hardly affected byhost N-limitation.The previous chapters indicate that the availability of P is an importantregulating factor of algal virus proliferation and that the outcome of infectiondepends on the strength of the metabolic limitation of the host prior to infection(i.e. the supply rate of P). The latter is an important finding as primaryproducers in seas and oceans experience different degrees of P-limitation.220SummaryAFurthermore, primary production in oligotrophic pelagic systems dependsstrongly on a continuously low supply of nutrients by nutrient recycling. Itherefore studied the effect of near-continuous supply of the limiting nutrient(i.e. P) to infected M. pusilla (Chapter 8). A low supply of the soluble reactive P(SRP) to P-limited M. pusilla during the infection cycle resulted in a doublingof the burst size as compared to no addition, independent of the level of P-limitation(0.97 or 0.32 \u03bcmax). Delaying this supply up to 18h post infection stillincreased the burst size to a similar level. Supply with an organic P-source(soluble non-reactive P, SNP) led to a similar burst size stimulation as withSNP, illustrating efficient utilization of SNP compounds by M. pusilla duringinfection. Viral burst sizes were even stimulated by natural SNP in virus-freelysate (also SRP-free) of previously lysed P-limited M. pusilla. This study showsthe importance of the supply rate of ecologically relevant low concentrations ofP for virus production in P-limited phytoplankton hosts. The data suggest thatremineralization (illustrated by the SRP-supply) and viral lysis of neighboringcells (mimicked by the SNP treatment) can promote viral proliferation andthus phytoplankton mortality by viral lysis even though SRP concentrationsin the water are depleted.Overall, the research presented in this thesis provides new insights intohow the type and level of nutrient limitation determines the outcome of thelytic virus infection of phytoplankton-hosts. Moreover, depending on the species,light level can force an additional constraint on already relatively lowviral burst sizes of nutrient-limited phytoplankton. The success of lytic viralinfection (speed of production and number of produced viruses) is thus dependenton the metabolic state of the host cells and variability in environmentalfactors has a strong potential to influence virus production and subsequentlyviral-induced phytoplankton mortality. No direct role for IPLs and FAs inthe interaction between the physicochemical environment and phytoplanktonproliferation was observed, but viral infection was found to have the potentialto interfere with how the environment affects host IPL composition, possiblyaltering the nutritional (FA) value of phytoplankton. Knowledge on how theenvironment affects phytoplankton viral lysis becomes more important as thehuman population drastically influences the earth\u2019s atmosphere and oceans.This thesis strengthens the hypothesis that virus activity and viral-inducedphytoplankton mortality might be strongly affected by global change processes,with consequent potential effects on food web dynamics and biogeochemicalcycling. Further study, in line with this thesis, is needed to investigate theeffects of the environment on virus-host interaction, with particular emphasison differences between host species, virus strains infecting the same species,and examination under natural conditions.","AbstractOtherLang":"Marien fytoplankton is een groep eencellige fototrofe micro-organismen die wereldwijdverantwoordelijk zijn voor grofweg vijftig procent van de totale globaleprimaire productie en de basis vormen van de meeste pelagische voedselketensin de zee\u00ebn en oceanen. Fytoplankton productie wordt sterk bepaald doorde invloed van groei-regulerende abiotische omgevingsfactoren zoals licht,temperatuur, koolstofdioxide (CO2) en concentraties minerale voedingsstoffen(nutri\u00ebnten). Aan de andere kant zijn er ook sterfte-regulerende factoren diede dichtheden fytoplankton be\u00efnvloeden, zoals begrazing door zo\u00f6plankton envirale cel lysis (het uiteenvallen van de cel waarbij nieuw geproduceerde virussenvrijkomen). Virussen zijn gastheer-specifieke infectueuze deeltjes diebestaan uit genetisch materiaal in een eiwitmantel, en zijn voor reproductievolledig afhankelijk van een gastheercel. Na adsorptie van een virusdeeltjeaan een cel worden er nieuwe virussen in de gastheercel geproduceerd. Doormiddel van cel lysis komen de virussen dan weer vrij in de extracellulaire omgevingwaarop ze weer nieuwe gastheercellen kunnen infecteren. In tegenstellingtot begrazing van fytoplankton, verhindert virale lysis de overdracht vanvoedingsstoffen en energie naar hogere trofische niveaus in de voedselketen.Deze stoffen komen bij lysis weer in oplossing of suspensie in de waterkolom.Veranderingen in de invloed van virussen op fytoplankton sterfte kunnendus grote gevolgen hebben voor het functioneren van het voedselweb ende kringloop van elementen zoals koolstof, stikstof en fosfor (respectievelijkC, N, P). Echter, ondanks de relevantie van deze processen is er nog steedsweinig kennis over de wijze waarop het fysisch-chemische milieu de interactietussen fytoplankton virussen en hun gastheren be\u00efnvloedt. Er is bijvoorbeeldwel onderzoek gedaan naar de effecten van nutri\u00ebnt limitatie op fytoplanktongastheer-virus interactie, maar dit betrof dan algemene P-deprivatie (afwezigheidof erg lage concentraties), terwijl de mogelijke effecten van de toevoersnelheidvan het nutri\u00ebnt, het type bestanddeel (ander P-bevattend component ofbv. N-limitatie), en de interactie met andere factoren (bv. nutri\u00ebnt limitatie incombinatie met licht intensiteit of CO2) nooit zijn onderzocht. De relevantievan dergelijke studies wordt versterkt door de grote wereldwijde toename vanatmosferische en aquatische CO2 concentraties en het opwarmen van de oppervlaktevan de Oceanen, door menselijk handelen. Opwarming versterkt destratificatie (gelaagdheid; minder menging) van de waterkolom en leidt daarmeetot een stabieler licht klimaat (hoge of lage intensiteit, afhankelijk van dediepte) en toenemende nutri\u00ebnten limitatie.Het doel van dit proefschrift was het verkrijgen van een beter begrip vande invloed van de abiotische omgeving op fytoplankton gastheer-virus interactie,en dan zowel de effecten van enkele factoren als de gelijktijdige effectenvan verschillende factoren. De centraal bestudeerde omgevingsvariabele in dit222SamenvattingAproefschrift is P, omdat dit element, dat een belangrijk deel uitmaakt vano.a. het genetisch materiaal en het celmembraan van fytoplankton, wereldwijdsterk limiterend is in vele kust- en oceaansystemen. Vanwege N2-fixatie doordiazotrofe prokaryoten in oppervlaktewateren, zal er ook in de sterker gestratificeerdetoekomstige oceanen eerder P- dan N-limitatie optreden.De onderzoeken in dit proefschrift zijn allen uitgevoerd met axenischefytoplankton cultures in gereguleerde experimentele opstellingen zodat de effectenop fytoplankton groei en sterfte, en virus reproductie nauwkeurig kondenworden bepaald, i.e., het tijdsinterval tussen infectie en het vrijkomen vande eerste geproduceerde virussen (latente periode; uren), het aantal geproduceerdevirussen per gastheer cel (virale productiegrootte; virussen per cel), ende infectiviteit van de geproduceerde virussen. Hierbij is er vooral ook nadrukgelegd op de fysiologie en lipidensamenstelling van de gastheer, omdat dezemogelijk informatie kunnen geven over de oorzaken van veranderingen in deinteractie tussen gastheer en virus.In hoofdstuk 2 van dit proefschrift werd fytoplankton gastheer-virusinteractie bestudeerd onder toekomstige oceaan condities van P-limitatie metverhoogde parti\u00eble CO2 druk (pCO2). De eukaryotische picofytoplankton soortMicromonas pusilla werd hiervoor gekweekt in P-gelimiteerde chemostaten:continu cultures waarin de groeisnelheid van de cellen (en dus de sterktevan limitatie) wordt bepaald door de toevoersnelheid van het medium (hier0.25 \u03bcM PO43-). De P-gelimiteerde cultures werden op deze wijze afgestemdom te groeien op 97% en 32% van de maximale groeisnelheid (\u03bcmax; 0.72 d-1onder nutri\u00ebnt verzadigde condities) en daarbij blootgesteld aan een pCO2 van370 en 750 \u03bcatm (als respectievelijk gemeten en verwacht in de jaren 2000en 2100). Gedurende de stabiele groeifase (gebalanceerde P-gelimiteerde groeimet constante aantallen cellen), bleken de cellulaire P-quota, effici\u00ebntie vanfotosynthese en netto primaire productie sterk gereduceerd door de P-limiterendecondities. Verhoogde pCO2 resulteerde in nog sterker verlaagde N- enP-quota, waardoor M. pusilla hogere cel aantallen kon bereiken op dezelfdeP-concentratie. Hogere pCO2 had geen invloed op M. pusilla virus (MpV) reproductie,maar P-limitatie leidde tot een respectievelijke verlenging van delatente periode van 3 en 6h voor de 0.97- en 0.32\u03bcmax cultures. De virale productiegrootte(325 virussen per cel onder P-verzadigde condities) was ongeveer5 keer lager onder P-limitatie, onafhankelijk van de sterkte van limitatie.Deze gegevens suggereren dat P-limiterende omstandigheden in combinatiemet verhoogd pCO2, als onder toekomstige oceaan condities, hogere aantallenpicophytoplankton faciliteren en de sterfte druk door virusinfecties reduceren.Hoofdstuk 3 laat zien dat P-limitatie de samenstelling van intacte polairelipiden (IPLs) in M. pusilla be\u00efnvloedt. Hierbij werden geen effecten vanpCO2 waargenomen. Voor het eerst beschrijven we in de literatuur dat (i) ditproces plaatsvindt in een picoeukaryote groene alg, (ii) dat de veranderingen223SamenvattingAin lipidensamenstelling afhangen van de sterkte van de limitatie, en (iii) datMpV infectie invloed heeft op de veranderingen in lipidensamenstelling. Decellulaire ratio van fosfolipiden (fosfor bevattende lipiden) tot sulfolipiden engalactolipiden (zwavel en galactose bevattende lipiden) nam af met toenemendesterkte van P-limitatie: van P-verzadigde condities tot P-gelimiteerde groeiop 0.97 en 0.32\u03bcmax en verder tot 30h P-deprivatie. Echter, wanneer de P-gelimiteerdecultures werden ge\u00efnfecteerd met MpV werden deze veranderingenin IPL-samenstelling afgeremd (0.97\u03bcmax) of zelfs volledig be\u00ebindigd (0.32\u03bcmax).De effecten van virale infectie op de IPL-samenstelling in M. pusilla warendus afhankelijk van de groei-historie van de cellen. Deze studie laat zien datniet alleen de P-concentratie, maar ook de toevoersnelheid van dit element,alsmede virusinfecties, de IPL-samenstelling in fytoplankton cellen kunnenbe\u00efnvloeden, met gevolgen voor de chemische samenstelling van opgelost engesuspendeerd organisch materiaal in de waterkolom.De effecten van virale infectie op de IPL samenstelling van fytoplanktonwerden verder bestudeerd in de haptofyt Phaeocystis globosa (Hoofdstuk4). In dit geval resulteerde infectie van de gastheer met het virus PgV niettot veranderingen in de IPL compositie. Dit is op zichzelf opmerkelijk omdatde lipidensamenstelling in de sterk verwante haptofyt Emiliania huxleyi welwordt be\u00efnvloed door virale infectie. De aan de lipiden gebonden vetzuren in P.globosa waren echter wel anders in de ge\u00efnfecteerde cultures, waarbij de relatievehoeveelheid meervoudig onverzadigde vetzuren (polyunsaturated fattyacids; PUFAs; Hoofdstuk 5) afnamen. Hogere trofische niveaus in de marienevoedselketen zijn afhankelijk van fytoplankton voor deze PUFAs die een zeerhoge voedingswaarde hebben. Virale infectie van P. globosa heeft daarom mogelijkinvloed op de hoeveelheid PUFAs in een voedsel web (door begrazingvan ge\u00efnfecteerde cellen of gelyseerd organisch materiaal). De hoofdstukken3,4 en 5 beschrijven dat de virussen MpV en PgV zelf ook lipidenmembranenbezitten die gelijkenissen vertonen met de respectievelijke gastheren, maardan verarmd in de thylako\u00efde-specifieke sulfo- en galactolipiden. De PgV lipidenbevatten gemiddeld kortere en meer verzadigde vetzuren dan de gastheer.Beide virussen verwerven hun lipidenmembraan waarschijnlijk selectief uitbepaalde organellen van de gastheercel.In de hoofdstukken 6 en 7 werden de effecten van P-limitatie op M.pusilla en P. globosa bestudeerd in relatie tot de hoeveelheid (fotosynthetischbeschikbaar) licht en N-limitatie. Hoofdstuk 6 laat zien dat P-limitatie vanbeide soorten onder laag en hoog licht (respectievelijk 25 en 250 \u03bcmol quantam-2 s-1) resulteerde in sterk verlaagde P-quota en effici\u00ebntie van fotosynthese(in verhouding tot een medium licht intensiteit van 100 \u03bcmol quanta m-2 s-1 enP-verzadigde condities). Reproductie van MpV in M. pusilla werd hierbij nietbe\u00efnvloed door licht intensiteit. Echter de virale productiegrootte van PgV in P.globosa, was respectievelijk 55 en 23% lager onder lage en hoge lichtintensi-224SamenvattingAteit, waarbij de infectiviteit van de geproduceerde virussen ook nog eens wasgedaald tot respectievelijk slechts 2 en 4%. Dit onderzoek laat duidelijk ziendat P-limitatie de negatieve effecten van lichtintensiteit op de productie eninfectiviteit van fytoplankton virussen drastisch kan versterken, en dat dezeeffecten tevens soortspecifiek zijn.Dergelijke versterkende effecten van twee abiotische factoren op fytoplanktonvirus proliferatie werden niet geobserveerd bij gelijktijdig lage beschikbaarheidvan P en N (Hoofdstuk 7). Onder stabiele limiterende groei conditieswas de groeisnelheid van de N- en NP-gelimiteerde cultures hetzelfdeals onder P-limitatie, maar de NP-gelimiteerde cultures leken qua celgrootte,chlorofyl fluorescentie en effici\u00ebntie van fotosynthese het meest op de N-gelimiteerdecultures. De latente periode van de viraal ge\u00efnfecteerde N- en NP-gelimiteerdecultures liet dezelfde verlenging zien als onder P-limitatie. Voor MpVwas de afname in virale productiegrootte (70% ten opzichte van P-verzadigdecondities) ook hetzelfde onder N, P en NP-gelimiteerde condities, maar deproductiegrootte van PgV onder N- en NP-limitatie was afgenomen met 94%,terwijl dit 70% was onder P-limitatie. Afhankelijk van de fytoplankton virusgastheercombinatie, kunnen de effecten van N-limitatie op virus productiedus even groot of zelfs groter zijn als onder P-limitatie. Dit is in grote tegenstellingtot de tot dusver heersende opvatting dat fytoplankton virus reproductievrijwel niet wordt be\u00efnvloed door N-limitatie.De voorgaande hoofdstukken laten zien dat de P concentratie een sterksturende factor kan zijn in de regulatie van fytoplankton virus reproductie endat de effecten mede worden bepaald door de metabole staat van de gastheervoor infectie. Dit is een belangrijk gegeven omdat primaire producenten in dezee\u00ebn en oceanen onderhevig zijn aan verschillende sterktes van P-limitatie.Daarbij is primaire productie in oligotrofe pelagische systemen sterk afhankelijkvan een continue lage toevoer van nutri\u00ebnten uit de nutri\u00ebnten kringloop(remineralisatie). Om deze redenen heb ik de effecten van een bijna-continuetoevoer van het limiterende nutri\u00ebnt (P) op ge\u00efnfecteerde M. pusilla cellen bestudeerd(Hoofdstuk 8). Een lage, maar constante toevoer van anorganischreactief P (soluble reactive P; SRP) aan ge\u00efnfecteerde M. pusilla leidt zelfs toteen verdubbeling van de virale productiegrootte. Dit was onafhankelijk van desterkte van P-limitatie (0.97 or 0.32\u03bcmax) en was zelfs nog mogelijk tot 18h nade start van de infectie (bepaald door het moment van P-toevoer uit te stellenvoor verschillende tijdsintervallen). Toevoer van minder reactieve vormen vanP (soluble non-reactive P; SNP) tijdens de infectiecyclus, waaronder organischecomponenten, resulteerden in dezelfde toename in virale productiegrootte alsmet SRP, en illustreren dus een effici\u00ebnt gebruik van SNP componenten tijdensde infectiecyclus. Er werd zelfs een hogere productiegrootte geobserveerdna toevoeging van SRP- en virusvrij MpV lysaat. Dit werd dus gefaciliteerddoor natuurlijke SNP-componenten die vrijkomen uit gelyseerde cellen. Deze225SamenvattingAstudie laat zien hoe belangrijk de toevoersnelheid van ecologisch relevante Pconcentraties zijn voor virus productie in P-gelimiteerde fytoplankton cellen.Virus proliferatie, en dus viraal ge\u00efnduceerde sterfte van fytoplankton, kanworden gestimuleerd door P-remineralisatie (SRP) en lysis van cellen in deomgeving (SNP), zelfs als de daadwerkelijke concentraties van SRP laag zijn.De onderzoeksresultaten in dit proefschrift geven nieuwe inzichten inhoe fytoplankton virus proliferatie kan worden be\u00efnvloed door het type ende sterkte van minerale nutri\u00ebnten limitatie. Afhankelijk van de fytoplanktonsoort (of virus-gastheer combinatie), kan lichtintensiteit bovendien een extrabeperking opleveren voor de al relatief lage virale productiegrootte onder Plimitatie.Het succes van een lytische virale infectie (de snelheid van productieen het totaal aan geproduceerde virussen) is afhankelijk van de metabole staatvan de gastheercel en variatie in omgevingsfactoren kan dus grote effectenhebben op virus productie en daarmee op fytoplankton sterfte. Er werd geensturende rol van IPLs en vetzuren geobserveerd in de interactie tussen defysisch-chemische omgevingsvariabelen en virus proliferatie, maar virale infectiebleek wel invloed te hebben op de samenstelling van deze componenten,met mogelijke gevolgen voor de voedingswaarde van fytoplankton voor hogeretrofische niveaus in de voedselketen. Kennis over de effecten van de fysischchemischeomgeving op virale lysis van fytoplankton wordt steeds relevanterdoor de drastische effecten van de menselijke populatie op de atmosfeer enoceanen. Dit proefschrift versterkt de hypothese dat virale activiteit, en doorvirus veroorzaakte fytoplankton sterfte, sterk kan worden be\u00efnvloed door dezewereldwijde milieuveranderingen, met mogelijke gevolgen voor mariene ecosystemenen de kringloop van elementen. Vervolgonderzoek aan de effectenvan omgevingsvariabelen op fytoplankton virus-gastheer interactie is nodig,met nadruk op verschillen tussen virus-gastheer combinaties en tevens uitgevoerdonder (semi-)natuurlijke condities.","BibLvlCode":"M","StandardTitle":"Ecophysiological aspects of algal host: virus interactions in a changing ocean","OrigTitleLangCode":"en","OrigTitleLangCodeExtended":"eng","OrigTitleLangID":15,"DateLastModified":{"date":"2024-12-10 01:33:17.368041","timezone_type":1,"timezone":"+01:00"},"UserAccessRight":null,"UserAccID":null,"AuthorKeywords":null,"OtherDescriptors":null,"Notes":null,"AnaPub":null,"MonPub":2016,"DateUpdate":"2019-11-20","DateCreate":"2016-11-22","SecASFANote":null,"ConfID":null,"PeerRev":0,"VlizCoreFlag":1,"WoScode":null,"VABBcode":null,"OpenAcc":1,"Handle":"11245\/1.547586"},"refs":null,"anarec":null,"monrec":{"MonID":281643,"ISBN":"9789491407383","PubliDate":2016,"IssueDate":null,"Volume":null,"Issue":null,"Pagination":"232","Place":"Amsterdam","Edition":null,"BRefXtra":null,"BRefXtraRR":null,"SerID":null,"SerRR":null,"Ser2BRefID":null,"Ser2RR":null,"StandardTitleSer":null,"ISSN":null,"AbbrevSer":null,"Degree":"PhD","ThesisID":281643,"InsID":null,"Acronym":null,"FullStandardName":null,"ToPubliDate":null,"SerNotes":null,"eISBN":null,"Pages":232},"serrec":null,"relations":null,"relationsRev":null,"addrec":null,"othpubs":null,"ownerships":null,"authors":[{"AutName":"Maat","Firstname":"Douwe","Initials":"D.S.","Affiliation":null,"Discriminator":null,"CorporateFlag":0,"BEntID":273660,"AutID":242815,"OrderNr":1,"DegrID":null,"EditorFlag":0,"CorrespFlag":0,"IllustratorFlag":0,"ReviserFlag":0,"TranslatorFlag":0,"InsAcronym":"MMB","InsFSN":"Koninklijk Nederlands Instituut voor Onderzoek der Zee; Marine Microbiology and Biogeochemistry","ORCID":null,"PersID":29847,"InsID":13655}],"mapdetails":null,"datasets":null,"monographs":null,"monparts":null,"serparts":null,"BEntOpen":273660,"BEntPrivate":null,"availability":[{"BInstID":296833,"LibID":2779,"BRefID":281643,"EmbargoDate":null,"FullEmbargoDate":null,"PhysMedID":16,"hasOCRd":1,"ShelfLocCode":"296833","RFID":null,"PaidValue":null,"Medium":"Server","Description":null,"Acronym":null,"Library":"NIOZ","DutchTerm":null,"URL":null,"ClassifID":260,"Classification":"NIOZ Open Repository","ReqLink":null,"ClassifTypID":1,"URLLocation":"https:\/\/www.vliz.be\/imisdocs\/publications\/","SubDir":1,"InternalReq":null,"LoggedInReq":null,"Disclaimer":"Disclaimer_NIOZ","DutchDisclaimer":null,"FileFormat":".pdf","FileDescr":"pdf","InsPub":1,"InsID":397,"FileFormID":6,"LendableFlag":null,"PublicFlag":1,"orderLib":"NIOZ","Notes":null,"AccConID":null,"AccessConstraint":null,"LicURL":null}],"litstyles":[{"LitStyID":7,"Style":"Dissertation"}],"thespers":[{"PersID":10995,"Surname":"Brussaard","Firstname":"Corina","Initials":"C.","Role":"Promotor"}],"arch2discl":805,"SERpubls":null,"MONpubls":null,"pictures":[],"thestermsPath":null,"thestermsASFA":null,"taxtermsASFA":null,"geotermsASFA":null,"collections":null,"conf":null,"proj":null,"Physdatasets":null,"spcols":{"805":{"SpName":"Koninklijk Nederlands Instituut voor Onderzoek der Zee","SpColID":805,"ParSpColID":null,"TopParID":null,"ShortName":"NIOZ","URLLocation":"https:\/\/www.vliz.be\/imis\/nioz\/imis.php?refid=","LibID":2779,"OpenRepoFlag":1,"SpTypID":1,"TopParIDNotWebsite":null,"SpColPath":"NIOZ"}},"doi":null,"publs":[{"PublID":8576,"PublName":"University of Amsterdam","InsID":2026,"PersID":null,"INBOID":null,"OrderNr":1}],"serparttypes":null,"monauthors":null,"MParts":null,"SParts":null,"hLibs":null,"langs":[{"BEntID":273660,"AbstractFlag":0,"LangID":15,"LangCode":"en","Lang":"English","DutchTerm":"Engels","LangCodeExtended":"eng"},{"BEntID":273660,"AbstractFlag":1,"LangID":15,"LangCode":"en","Lang":"English","DutchTerm":"Engels","LangCodeExtended":"eng"},{"BEntID":273660,"AbstractFlag":1,"LangID":41,"LangCode":"nl","Lang":"Dutch","DutchTerm":"Nederlands","LangCodeExtended":"dut"}],"urls":[{"URL":"https:\/\/hdl.handle.net\/11245\/1.547586","externalID":"11245\/1.547586","URLTypeCode":"Handle","URLID":79654,"URLTypID":32,"URLType":"Handle","URLPrefix":"https:\/\/hdl.handle.net\/"}],"thesterms":null,"taxterms":null,"geoterms":null,"othterms":null,"asfacodes":null,"asfa2codes":null,"thestermsFRIS":null,"taxtermsFRIS":null,"geotermsFRIS":null,"othtermsFRIS":null,"resmessage":"","complete":1,"sessions":{"newSesName":"Marlies.Bruining@nioz.nl","newSesDate":{"date":"2016-11-22 13:28:46.227000","timezone_type":3,"timezone":"Europe\/Brussels"},"updSesName":"Verheyde, Fons, F.","updSesDate":{"date":"2019-11-20 08:18:09.080000","timezone_type":3,"timezone":"Europe\/Brussels"}}}