{"refrec":{"BRefID":282457,"RR":"<b>La Nafie, Y.A.</b> (2016). Seagrass responses to interacting abiotic stresses. PhD Thesis. Radboud University: Nijmegen. ISBN 978-94-6233-228-7. ","BEntID":274476,"PublicFlag":1,"CheckedFlag":0,"wosflag":null,"vabbflag":null,"RefStringPartII":". PhD Thesis. Radboud University: Nijmegen. ISBN 978-94-6233-228-7.  <a href=\"http://hdl.handle.net/2066/155841\" target=\"_blank\">http://hdl.handle.net/2066/155841</a>","DocTypID":5,"DocType":"Book/Monograph","MarineFlag":0,"FreshFlag":0,"BrackishFlag":0,"TerrestrialFlag":0,"Authorstring":"La Nafie, Y.A.","OrigTitleTranslFlag":0,"Authorstringtrunc":"La Nafie, Y.A.","Englishabstract":"Seagrasses are coastal and marine flowering plants that inhabit thetropical and temperate coastal and marine areas around the globe. They havemany important functions and values, physically, ecologically andeconomically. Physically, seagrass contribute to coastal protection as theyattenuate wave energy and stabilizing sediments. Through this, neighboringecosystem may benefit because water movement is reduced and suspendedsediment to settle, thereby decreasing water turbidity. Moreover, this results in apositive feedback to the seagrass, as it sustains light intensity for plants’photosynthetic activity. Ecologically, seagrass can function as habitats forvarious marine organisms as their feeding, nursery and/ or as their breedingground. This way, seagrass meadows sustain both biodiversity as well ascommercially valuable species. However, regrettably, our seagrass ecosystemsare declining around the globe. Anthropogenic activities are the major cause forthis decline, rather than natural events. Yet, due to climate change, extremeweather events (such as increasing storm frequencies and intensities) areexpected to increase, which may worsen the current condition. We have stillmuch to learn about how seagrass can cope with these environmental stresses,in order to better manage our seagrass ecosystems and to reduce their loss.Hence, we studied how seagrass respond physiologically, morphologically andbiomechanically to a range of environmental stresses: being exposed to low andhigh nutrients, high hydrodynamic and reduced light.In nature, seagrasses encounter a mixture of inorganic and organicnitrogen containing substances with varying bioavailability in lowconcentration. Yet, seagrass research had mainly focused on nitrogen uptake ona single nitrogen substrate at a time. By using a combination of one of 15Nlabeledsubstrate and one 14N-unlabelled background substrate we demonstratedseagrass “constitutive preference” for ammonium uptake over other substrates(i.e., nitrate as the dissolved inorganic nitrogen and urea or glycine as thedissolved organic nitrogen). However, substrate uptake was always independentfrom the background nutrient (which occurred both in above and belowgroundplant parts), implying that there was no down- or up-regulation that favouredone nitrogen source over the other (induced preference). This was probably dueto the low (but realistic) concentration used in the experiment as compared toother studies that showed both “constitutive” and “induced” preferences ofammonium on nitrate uptake. For the dual labeled (15N and 13C) urea andglycine, a strong relationship existed between nitrogen and carbon uptake, butwith deviations from expectations under complete uptake of the molecules. Insummary, we may conclude that at realistically low (ambient) nutrientconcentrations, seagrasses can use inorganic as well as organic nitrogen sourcesChapter 7128and do not differentiate between substrates. In other words, seagrasses arecapable to take up whatever is available (chapter 2), yet the eventualcontribution of different sources in the overall nitrogen uptake may furtherdepend on the relative concentrations of the different sources. Indeed, havingthe capability to take up whatever is available may serve as an advantage forseagrass exposed to low nutrient environment.Apart from the benefit to be able to take up whatever is available in lownutrient environments, seagrass mechanical performance also benefits from lownutrient conditions. That is, under low nutrient conditions, seagrasses are strong(having higher specific-force-to-tear, FTS) as shown for Halophila ovalis(chapter 3), Zostera noltii (chapter 5) and Enhalus acoroides (chapter 4). Incontrast, under high nutrient concentrations, seagrass can easily be broken.Light deprivation is another environmental stress that can cause seagrass toeasily break (chapter 3). Both high nutrient and light deprivation causedseagrass (Halophila ovalis) leaves to be weakened by having lower breakingstress (FTS) even though the absolute breaking force (FMAX-a size-dependentmaterial property) stayed the same. Under nutrient enrichment, however,seagrass Zostera noltii had lower breaking stress (FTS) as well as lower breakingforce (FMAX) This may imply that leaf mechanical resistance may result fromacclimation to any environmental heterogeneity by both morphological andmechanical changes (chapter 3). Seagrass Halodule uninervis however, did notshow any prominent changes in their morphology and mechanical performancedue to environmental changes. Thus, mechanical responses are species-specificwhich was also observed in seagrass Enhalus acoroides and Thalassiahemprichii (chapter 4). Apart from being mechanically species-specific,seagrass also possessed intra-species specificity in terms of their morphologiesand mechanical properties. Leaf and sheath tissues have obvious differences intheir morphology. Similar differences exist for the mechanical properties. Forexample, sheaths of Enhalus acroides exhibit higher extensibility (by being ableto extend more before they break) than their leaves. This is probably due to thesofter meristematic tissues that form the sheaths that still bear elastic cell walls.Yet, in contrast, sheaths of Thalassia hemprichii had a lower breaking forcethan their leaves. Because the sheaths are short and (most of the time) are in thesediment, hence having stronger leaves for Thalassia hemprichii is probablymore necessary than having stronger sheaths.Apart from seagrass mechanical and morphological responses to (single)environmental stresses as mentioned above, in this thesis, we also revealedexciting new findings on the effects of interacting wave and nutrient stress(chapter 5). Wave and high nutrient stress decrease survival of seagrass Zosteranoltii. However, waves independently reduce seagrass length and belowgroundbiomass, whereas high nutrient concentrations reduce seagrass strength andSummary129stiffness. The latter was in agreement with our observations for Halophila ovalis(chapter 3). These specific responses of seagrass Zostera noltii to interactingstress of waves and high nutrient conditions may be expected to induce negativefeedbacks that may eventually result in meadow collapse. For example, adecrease in leaf length and aboveground biomass due to waves can reduce waveattenuation capacity of the bed hence can increase stress to seagrass by a furtherreduction of aboveground biomass and leaf length. This condition, however, canbe exacerbated by an increasing loss by uprooting. In addition, high nutrientstress can result another potential negative feedback for weakening the plantswhich eventually can increase plant losses. Obviously, in combination, thesesnegative feedbacks enforce each other even further, accelerating potentialcollapse.With respect to mechanical properties, some important generalizationsarise from comparing all chapters. There seem to be a general trend where slowgrowingseagrass have a higher leaf resistance (FMAX) and are stronger (i.e.,higher breaking stress, FTS) compared to fast-growing ones. The slow-growingspecies apparently compensate their low leaf turn-overrate by having strongerleaves that allow for a longer leaf life span. To be long-lived, it may be aprerequisite to have strong leaves in order to cope with environmental stresses(abiotic and biotic).Understanding the mechanical properties for living materials such asseagrass tissue, is more complex than obtaining such understanding for mostengineered material. This thesis aimed at increasing our understanding of thecomplexity of seagrass mechanical traits in response to environmental stressesand to contribute to our knowledge on the function and ecological significanceof biomechanical properties.","AbstractOtherLang":"Zeegrassen zijn bloeiende onderwaterplanten die voorkomen in tropischeen gematigde kust- en zeegebieden over de hele wereld. Ze hebben veelbelangrijke functies en waarden, zowel fysiek, ecologisch als economisch.Fysiek draagt zeegras bij aan bescherming van de kust omdat het golven dempten sedimenten stabiliseert. Hier kunnen naburige ecosystemen van profiterenomdat door de remming van de water beweging sediment bezinkt, waardoor detroebelheid van het water afneemt. Deze verbetering van de waterkwaliteit leidttot een positieve terugkoppeling naar het zeegras. Door de grotere hoeveelheidlicht die de planten bereikt, neemt de fotosynthetische activiteit toe. Zeegrasfungeert als habitat voor diverse mariene organismen door hen vanfourageergebied en een kraamkamer te voorzien. Op deze manier ondersteunenzeegrasvelden zowel de biodiversiteit als commercieel waardevolle soorten.Helaas nemen zeegras ecosystemen overal ter wereld af. Antropogeneactiviteiten zijn de belangrijkste oorzaak voor deze daling. De huidige toestandzal waarschijnlijk verder verergeren als gevolg van klimaat verandering, doordat extreme weer somstandigheden zoalsstormen zullen toenemen in frequentieen intensiteit. Er is nog veel te leren over hoe zeegrassen omgaan met dezestressfactoren, en hoe de zeegras-ecosystemen beter beheerd kunnen worden omverdere achteruitgang zo veel mogelijk te beperken. Vandaar dat we in ditproefschrift hebben onderzocht hoe zeegrassen fysiologisch, morfologisch enbiomechanisch reageren op een reeks van milieu-invloeden: blootstelling aanlage en (te) hoge concentraties voedingsstoffen, sterke hydrodynamischekrachten en afgenomen licht hoeveelheid.In onverstoorde natuur gebieden worden zeegrassen blootgesteld aan eenmengsel van anorganische en organische stikstof bevattende stoffen, metwisselende biologische beschikbaarheid, en veelal bij lage concentratie. Ineerdere studies is het onderzoek vooral gericht op stikstofopname van éénstikstofsubstraat per keer. Door het aanbieden van een mengsel van een 15Ngemerkt substraat met een14N ongemerkt achtergrondsubstraat lieten we zien datzeegrassen voorkeur heeft voor ammoniumopname boven andere N-bevattendesubstraten (bijvoorbeeld, nitraat als opgeloste anorganische stikstof of ureum ofglycine als opgeloste organische stikstof). Substraatopname bleek altijdonafhankelijk van het als achtergrond aangeboden nutriënt, waarschijnlijkomdat er met realistisch lage concentraties is gewerkt. Dit staat in tegenstellingtot andere studies die zowel \"constitutieve\" en \"geïnduceerde\" voorkeuren voorammoniumopname toonden. Voor dubbel (d.w.z. met zowel 15N en 13C)gelabeldureum en glycine bestond er een sterk verband tussen stikstof- enkoolstofopname. De ratio waarin de 15N en 13C werd opgenomen week echtersterk af van de ratio waarin 15N en 13C in deze moleculen aanwezig zijn.Chapter 7132Samenvattend kunnen we concluderen dat, bij realistisch lage (heersende)concentraties van voedingsstoffen, zeegrassen zowel anorganische alsorganische stikstofbronnen gebruiken. Zeegrassen zijn dus in staat op te nemenwat beschikbaar is (hoofdstuk 2), waarbij de uiteindelijke bijdrage vanverschillende stikstofbronnen in de totale stikstof opname afhangt van derelatieve concentraties waarin de verschillende bronnen aanwezig zijn. Decapaciteit van zeegrassen om zoveel verschillende stikstofbronnen te kunnengebruiken biedt een mogelijk voordeel aan zeegrassen die leven in eennutriëntarme omgeving.Naast het voordeel alle beschikbare nutrient en bronnen te kunnengebruiken in een nutriëntenarme omgeving, profiteertzeegras ook van beteremechanische eigenschappen onder lage nutrient condities. Onder lagenutriëntconcentraties zijn zeegrassen relatief sterk (met een hogere specifieke -force - to- tear, FTS), zoals aangetoond voor Halophila ovalis (hoofdstuk 3),Zostera noltii (hoofdstuk 5) en Enhalus acoroides (hoofdstuk 4). Daarentegenkunnen zeegrassen gemakkelijk breken onder hoge nutriënten concentraties.Dat is ook het geval als ze te weinig licht krijgen (hoofdstuk 3). Zowel hogeconcentraties van voedingsstoffen en lichtgebrek kunnen dus leiden totverzwakking van zeegrasbladeren (aangetoond voor Halophila ovalis),zichtbaar in een lagere breukspanning (FTS). De absolute breeksterkte (FMAX;een grootte-afhankelijke materiële eigenschap) bleef echter gelijk bij deze soort.Wanneer nutriënten concentraties werden verhoogd, nam voor Zostera noltiizowel de breukspanning (FTS), alsde breeksterkte (FMAX) af. Dit kan betekenendat de mechanische weerstand van het blad zich aanpast aan veranderingen inomgevingsfactoren door aanpassingen van zowel morfologische alsmechanische eigenschappen (hoofdstuk 3). De zeegrass oort Haloduleuninervisliet echter geen prominente veranderingen in morfologie enmechanische eigenschappen zien bij veranderingen in de omgeving. Hieruitkunnen we opmaken dat mechanische reacties sterk soortspecifiek zijn, zoalsook werd waargenomen in Enhalus acoroides en Thalassia hemprichii(hoofdstuk 4). Behalve soortspecifieke mechanische aanpassingen, zijn er ookverschillen in morfologische en mechanische eigenschappen binnen dezelfdesoortwaargenomen. Weefsels van blad en bladschede hebben duidelijkeverschillen in hun morfologie. Vergelijkbare verschillen bestaan er voor demechanische eigenschappen. De scheden van Enhalus acroides vertonenbijvoorbeeld hogere uitrekbaarheid (d.w.z., de mogelijkheid om meer teverlengen voordat ze breken) dan hun bladeren. Dit komt waarschijnlijk doorhet zachtere meristeemweefsel van de bladscheden, die nog elastischecelwanden hebben. Daarentegen hebben debladscheden van Thalassiahemprichii een lagere breeksterkte dan hun bladeren. De scheden zijn kort enSamenvatting133bevinden zich meestal in het sediment. Wellicht is het voor Thalassiahemprichii belangrijker om sterke bladeren te hebben dan sterke bladscheden.Afgezien van de hierboven besproken mechanische en morfologische aanpassingen van zeegras aan enkelvoudige milieu-invloeden, is er in ditproefschrift ook aangetoond dat de interactie tussen golven en voedingsstoffenspannende nieuwe interactieve effecten veroorzaken (hoofdstuk 5). Golven enhoge concentraties nutriënten veroorzaakten gezamenlijk een afnemendeoverleving van het zeegras Zostera noltii. Alleen de golfstress veroorzaakteeenafname van zeegraslengte en ondergrondse biomassa, terwijl de hogeconcentraties van nutriënten de afname in zeegrassterkte en –stijfheid veroorzaak te. Dezelaatste bevinding was in overeenstemming met onzewaarnemingen voor Halophila ovalis (hoofdstuk 3). Het valt te verwachten datdeze specifieke reacties van het zeegras Zostera noltii op de combinatie vangolven en hoge voedingsstoffen leiden tot een negatieve feedback, en daarmeetot het verdwijnen van een zeegrasveld. Door de afname in bladlengte enbovengrondse biomassa onder invloed van golven, zal de golf-uitdempendewerkingvan het zeegrasbed afnemen. Hierdoor kan de stress in hetzeegrasveldtoenemen, wat resulteert in een verdere afname van bovengrondsebiomassa en bladlengte. Dit effect kan verder worden versterkt door hetverliesvan zeegrasplanten ten gevolge van erosie. Daarnaast kan hoge nutriëntbelasting de planten ook nog verzwakken en daarmee ook leiden tot eenpotentiele negatieve feedback die resulteert in het verlies van zeegrasplanten.Gecombineerd kunnen deze twee negatieve feedbacks elkaar nog verderversterken,en potentiële instorting van het zeegras versnellen.Door alle hoofdstukken te vergelijken zijn er een aantal belangrijkegeneralisaties te maken met betrekking tot de mechanische eigenschappen. Erlijkt een algemene tendens te zijn dat traaggroeiende zeegrassoorten een hogerebladweerstand hebben (FMAX) en sterker zijn (d.w.z. hogere “breaking-stress”,FTS), in ver gelijking met de snelgroeiende soorten. De langzaamgroeiendesoorten compenseren blijkbaar de lage turnover van hun blad door het hebbenvan sterkere bladeren die een langere bladlevensduur mogelijk maken. Het lijktvoor lang levende soorten dus een vereiste te zijn om sterke bladeren te hebben,om daarmee wisselende (abiotische en biotische) omgevingsstress te kunnenweerstaan.Een goed begrip van de mechanische eigenschappen van levendematerialen zoals zeegrasweefsel, is complexer dan het verkrijgen van eendergelijk begrip voor de meeste niet-natuurlijke materialen. Dit proefschriftdraagt bij aan ons begrip van de complexiteit van de reactie van de mechanischeeigenschappen van zeegras op milieu-invloeden en aan onze kennis over defunctie en de ecologische betekenis van deze biomechanisch eigenschappen.","BibLvlCode":"M","StandardTitle":"Seagrass responses to interacting abiotic stresses","OrigTitleLangCode":"en","OrigTitleLangCodeExtended":"eng","OrigTitleLangID":15,"DateLastModified":{"date":"2024-12-10 01:33:17.368041","timezone_type":1,"timezone":"+01:00"},"UserAccessRight":null,"UserAccID":null,"AuthorKeywords":null,"OtherDescriptors":null,"Notes":null,"AnaPub":null,"MonPub":2016,"DateUpdate":"2017-01-10","DateCreate":"2017-01-10","SecASFANote":null,"ConfID":null,"PeerRev":0,"VlizCoreFlag":1,"WoScode":null,"VABBcode":null,"OpenAcc":1,"Handle":"2066/155841"},"refs":null,"anarec":null,"monrec":{"MonID":282457,"ISBN":"978-94-6233-228-7","PubliDate":2016,"IssueDate":null,"Volume":null,"Issue":null,"Pagination":null,"Place":"Nijmegen","Edition":null,"BRefXtra":null,"BRefXtraRR":null,"SerID":null,"SerRR":null,"Ser2BRefID":null,"Ser2RR":null,"StandardTitleSer":null,"ISSN":null,"AbbrevSer":null,"Degree":"PhD","ThesisID":282457,"InsID":null,"Acronym":null,"FullStandardName":null,"ToPubliDate":null,"SerNotes":null,"eISBN":null,"Pages":null},"serrec":null,"relations":null,"relationsRev":null,"addrec":null,"othpubs":null,"ownerships":null,"authors":[{"AutName":"La Nafie","Firstname":"Yayu","Initials":"Y.A.","Affiliation":null,"Discriminator":null,"CorporateFlag":0,"BEntID":274476,"AutID":246973,"OrderNr":1,"DegrID":null,"EditorFlag":0,"CorrespFlag":0,"IllustratorFlag":0,"ReviserFlag":0,"TranslatorFlag":0,"InsAcronym":"EDS","InsFSN":"Koninklijk Nederlands Instituut voor Onderzoek der Zee; Estuarine and Delta Systems","ORCID":null,"PersID":25085,"InsID":13657}],"mapdetails":null,"datasets":null,"monographs":null,"monparts":null,"serparts":null,"BEntOpen":274476,"BEntPrivate":null,"availability":[{"BInstID":297995,"LibID":2779,"BRefID":282457,"EmbargoDate":null,"FullEmbargoDate":null,"PhysMedID":16,"hasOCRd":1,"ShelfLocCode":"297995","RFID":null,"PaidValue":null,"Medium":"Server","Description":null,"Acronym":null,"Library":"NIOZ","DutchTerm":null,"URL":null,"ClassifID":260,"Classification":"NIOZ Open Repository","ReqLink":null,"ClassifTypID":1,"URLLocation":"https://www.vliz.be/imisdocs/publications/","SubDir":1,"InternalReq":null,"LoggedInReq":null,"Disclaimer":"Disclaimer_NIOZ","DutchDisclaimer":null,"FileFormat":".pdf","FileDescr":"pdf","InsPub":1,"InsID":397,"FileFormID":6,"LendableFlag":null,"PublicFlag":1,"orderLib":"NIOZ","Notes":null,"AccConID":null,"AccessConstraint":null,"LicURL":null}],"litstyles":[{"LitStyID":7,"Style":"Dissertation"}],"thespers":[{"PersID":79,"Surname":"Herman","Firstname":"Peter","Initials":"P.M.J.","Role":"Promotor"},{"PersID":8361,"Surname":"Bouma","Firstname":"Tjeerd","Initials":"T.J.","Role":"Co-promotor"},{"PersID":9454,"Surname":"van Katwijk","Firstname":"Marieke","Initials":"M.M.","Role":"Promotor"}],"arch2discl":805,"SERpubls":null,"MONpubls":null,"pictures":[],"thestermsPath":null,"thestermsASFA":null,"taxtermsASFA":null,"geotermsASFA":null,"collections":null,"conf":null,"proj":null,"Physdatasets":null,"spcols":{"805":{"SpName":"Koninklijk Nederlands Instituut voor Onderzoek der Zee","SpColID":805,"ParSpColID":null,"TopParID":null,"ShortName":"NIOZ","URLLocation":"https://www.vliz.be/imis/nioz/imis.php?refid=","LibID":2779,"OpenRepoFlag":1,"SpTypID":1,"TopParIDNotWebsite":null,"SpColPath":"NIOZ"}},"doi":null,"publs":[{"PublID":8725,"PublName":"Radboud University","InsID":null,"PersID":null,"INBOID":null,"OrderNr":1}],"serparttypes":null,"monauthors":null,"MParts":null,"SParts":null,"hLibs":null,"langs":[{"BEntID":274476,"AbstractFlag":0,"LangID":15,"LangCode":"en","Lang":"English","DutchTerm":"Engels","LangCodeExtended":"eng"},{"BEntID":274476,"AbstractFlag":1,"LangID":15,"LangCode":"en","Lang":"English","DutchTerm":"Engels","LangCodeExtended":"eng"},{"BEntID":274476,"AbstractFlag":1,"LangID":41,"LangCode":"nl","Lang":"Dutch","DutchTerm":"Nederlands","LangCodeExtended":"dut"}],"urls":[{"URL":"http://hdl.handle.net/2066/155841","externalID":"2066/155841","URLTypeCode":"Handle","URLID":52604,"URLTypID":32,"URLType":"Handle","URLPrefix":"https://hdl.handle.net/"}],"thesterms":null,"taxterms":null,"geoterms":null,"othterms":null,"asfacodes":null,"asfa2codes":null,"thestermsFRIS":null,"taxtermsFRIS":null,"geotermsFRIS":null,"othtermsFRIS":null,"resmessage":"","complete":1,"sessions":{"newSesName":"Marlies.Bruining@nioz.nl","newSesDate":{"date":"2017-01-10 11:07:06.987000","timezone_type":3,"timezone":"Europe/Brussels"},"updSesName":"Marlies.Bruining@nioz.nl","updSesDate":{"date":"2017-01-10 13:25:36.430000","timezone_type":3,"timezone":"Europe/Brussels"}}}