{"refrec":{"BRefID":282473,"RR":"<b>Grosse, J.</b> (2016). Resource limitation and the biochemical composition of marine phytoplankton. PhD Thesis. UvA: Amsterdam. ISBN 978-94-91407-37-6.  <a href=\"http://hdl.handle.net/11245/1.541502\" target=\"_blank\">hdl.handle.net/11245/1.541502</a>","BEntID":274492,"PublicFlag":1,"CheckedFlag":0,"wosflag":null,"vabbflag":null,"RefStringPartII":". PhD Thesis. UvA: Amsterdam. ISBN 978-94-91407-37-6.  <a href=\"http://hdl.handle.net/11245/1.541502\" target=\"_blank\">http://hdl.handle.net/11245/1.541502</a>","DocTypID":5,"DocType":"Book/Monograph","MarineFlag":0,"FreshFlag":0,"BrackishFlag":0,"TerrestrialFlag":0,"Authorstring":"Grosse, J.","OrigTitleTranslFlag":0,"Authorstringtrunc":"Grosse, J.","Englishabstract":"Over the past few decades nutrient inputs into the North Sea have changedsubstantially. Anthropogenic activities altered riverine nutrient loads, whichconsequently caused shifts in the available nutrient ratios of nitrogen tophosphorus (N:P). Phytoplankton at the base of the food web is first and foremostaffected by these changes and responds by altering its biomolecule composition.The main biomolecules in phytoplankton like carbohydrates, amino acids, fattyacids and RNA/DNA bases have different C:N:P requirements for the synthesis,and phytoplankton is generally flexible in adjusting its metabolism leading forinstance to the synthesis of more only C-containing storage compounds whennutrients are limiting. In this thesis I aimed to study the effects of different nutrientlimitations on the dynamics of biomolecule synthesis and composition in NorthSea phytoplankton. Furthermore, the consequences for phytoplankton food qualitywere evaluated and a first study was conducted to determine how herbivorouszooplankton copes with low food quality. Stable isotopes were used as deliberatelyadded tracer (13C) and bulk and compound specific isotope analysis present thefoundation of this work.Incorporation of 13C into biomass is frequently used to estimate primaryproduction. Although these bulk measurements offer valuable information, theylack information about the intracellular fate of this fixed carbon. The methods todetermine 13C incorporation into different compounds (amino acids, fatty acids,carbohydrates) were already available but had not been combined to evaluate theirpotential as a tool to assemble a biomolecule based carbon budget. In Chapter 2,established methods in gas chromatography/isotope ratio mass spectrometry(GC/C-IRMS) and recently developed methods in liquid chromatography/IRMS(LC/IRMS) were therefore combined to trace 13C into carbohydrates, amino acidsand fatty acids in phytoplankton, and compare their production to total carbonfixation rates. It was found that the carbon fixation into those three fractionsaccounted for the majority of bulk carbon fixation and offers a way to investigateeffects of nutrient limitation on the physiological state of a phytoplanktoncommunity.SUMMARY186Both N- and P-limitation affect phytoplankton communities in the North Seaand translate into dynamic changes in biomolecule pools. In order to understandthe effects of different resource limitations on field populations, seasonal andspatial dynamics of amino acids, fatty acids and carbohydrates (Chapter 3) wereinvestigated. Nutrient limitation and season had large effects on composition andbiosynthesis rates of all biomolecule classes, but could not be used alone todetermine the prevalent limiting nutrient. However, short-term nutrient additionexperiments were capable of identifying the limiting nutrients. The addition of thegrowth-limiting nutrient increased amino acid synthesis while storage compoundsynthesis decreased. This response was much slower in P-limited than in N-limitedcommunities, likely because of the necessary preceding synthesis of ribosomes,suggesting that despite similar responses the regulatory mechanisms differed.Regulation of individual amino acids under N- and P-limitation differed alsofurther supporting the existence of different regulatory mechanisms. (Chapter 4).Under N-limitation the synthesis of essential amino acids was substantially slowerthan that of non-essential amino acids, a trend that was reversed immediately afterN-addition. On the other hand, P-limited communities decreased the synthesis ofall amino acids evenly. For fatty acid groups responses to N- and P-limitation werealike, showing a shift from structural to storage fatty acids, with a concurrentdecrease in the synthesis of poly-unsaturated fatty acids. Reversed effects in fattyacid synthesis after N or P addition were delayed and only apparent after 72 h. Bythen they had also translated into fatty acid concentrations in the phytoplanktonbiomass. This emphasizes the different qualitative and quantitative regulations ofamino acids and fatty acids synthesis under nutrient scarcity and also demonstratesthe far-reaching consequences for the phytoplankton’s nutritional value and foodweb structure as mainly essential amino acids and fatty acids for higher trophiclevels were affected by nutrient limitation.Nutrient availability limits phytoplankton growth, either because N or Pconcentrations are too low, or because the resulting N:P ratios are outside theoptimal range. Phytoplankton communities from the North Sea were cultured inchemostats under different nutrient loads and N:P ratios in order to verify fieldfindings and get a better picture of the N:P ratio dependency of biomoleculesynthesis (Chapter 5). Simple communities containing green algae, diatoms andcyanobacteria developed in the cultures. While green algae provided highestbiomass under light and P-limitation, diatoms dominated under both N- and Plimitation.Cyanobacteria had the biggest advantage under low N-concentrations.SUMMARY18 7Synthesis patterns of biomolecules agreed well with field findings. Amino acidcontribution was lowest under N-limitation, higher under P-limitation and highestwhen light was the limiting factor. The contribution of individual amino acids tototal amino acid concentrations was well conserved over the wide range of N:Pratios and between different phytoplankton communities. The decreasedtransformation of essential from non-essential amino acids under low N:P ratioswas also apparent in the cultures. Furthermore, this chapter shows that differentphytoplankton groups are capable of adapting their biomolecule composition todifferent extends when experiencing shifts in nutrient availability, which will helpto explain competitive advantages in mixed phytoplankton communities.The high variability in biomolecule composition of phytoplankton and thesubsequent lower food quality of nutrient limited phytoplankton will affect highertrophic levels, which are less flexible in adapting their biomolecule composition.The adaptation mechanisms of herbivorous zooplankton (copepods) to low qualityfood of N- and P-limited food algae were investigated in Chapter 6. Interestingly,the physiological adaptation as well as the limiting biomolecules differed betweentreatments fed with N- or P-limited food algae. Copepods responded to P-limitedfood by increasing their grazing rate, which in turn was regulated by thedigestibility of food particles. However, little regulation of the metabolism ofbiomolecules was apparent during P-limitation. When exposed to N-limited foodparticles copepod grazing rates increased only slightly. But higher retention ofamino acids and nitrogen in general were observed, which apparently also led toan increased need for structural poly-unsaturated fatty acids. Consequently, thesecopepods were co-limited by two essential biomolecule groups, namely essentialamino acids and fatty acids. Therefore, the different forms of nutrient limitationled to similar negative impacts on growth but triggered contrasting physiologicalresponses and potentially affect species dynamics and trophic transfer efficiencies.In conclusion, phytoplankton communities are flexible in adapting theirbiomolecule composition and biosynthesis to prevailing nutrient availabilities.Species and nutrient specific mechanisms are contributing factors and quickadaptations occur when nutrient situations change. The consequent lack ofessential compounds translates up the food chain forcing consumer organisms toadjust their feeding patterns and physiological processes.","AbstractOtherLang":"In den letzten Jahrzehnten haben sich die Nährstoffeinträge in die Nordseeerheblich verändert. Erhöhte Nährstoffeinträge durch Flüsse, verursacht durchmenschliche Aktivitäten, führten zu einer Verschiebung in denNährstoffverhältnissen von Stickstoff und Phosphor (N:P).Phytoplanktongemeinschaften, welche an der Basis des Nahrungsnetzes stehen,sind somit als Erstes von diesen Veränderungen betroffen. Sie reagieren indem siedie Zusammensetzung ihrer Biomoleküle verändern. Dies geschieht, weil diewichtigen Biomoleküle wie Kohlenhydrate, Aminosäuren, Fettsäuren undRNA/DNA - Basen unterschiedliche C:N:P Anforderungen für die Synthesehaben. Phytoplankton ist im allgemeinen flexibel bei der Anpassung seinesStoffwechsels, beispielsweise werden bei Nährstoffmangel erhöht Speicherstoffesynthetisiert, welche nur Kohlenstoff beinhalten, aber weder N noch P. In dieserDoktorarbeit habe ich die verschiedenen Auswirkungen von Nährstofflimitationenauf die Dynamik von Biomolekülsynthese und - zusammensetzung imPhytoplankton der Nordsee untersucht. Des Weiteren wurde die Nahrungsqualitätdes Phytoplanktons bewertet und eine erste Studie durchgeführt, um zu bestimmenwie pflanzenfressendes Zooplankton mit einer verschlechterten Nahrungsqualitätumgeht. Stabile Isotope wurden als 13C Tracer zugesetzt und die daraufbasierenden Isotopenanalyse einzelner organischer Moleküle sowie desorganischen Gesamtkohlenstoffs bilden die Grundlage dieser Arbeit.Der Aufnahme von 13C in Phytoplankton wird häufig verwendet umPrimärproduktionsraten zu bestimmen. Obwohl die Messung dieserGesamtkohlenstoffaufnahme wertvolle Informationen bieten, liefern sie keineAuskunft darüber, was intrazellulär mit dem Kohlenstoff passiert. Die Methodenum die Aufnahme von 13C in verschiedene Biomoleküle (Aminosäuren,Fettsäuren, Kohlenhydrate) zu bestimmen sind seit längerem vorhanden, allerdingssind diese Methoden bisher noch nie kombiniert worden, um einKohlenstoffbudget auf der Grundlage von Biomolekülen zu erstellen. In Kapitel 2,wurden deshalb etablierte Methoden aus der Gaschromatographie/Isotopenverhältnis-Massenspektrometrie (GC/C-IRMS) und neu entwickelteMethoden aus der Flüssigkeitschromatographie/ IRMS (LC/IRMS) kombiniert umdie Aufnahme von 13 C in Kohlenhydrate, Aminosäuren und Fettsäuren zuverfolgen. Die so gewonnenen Ergebnisse wurden mit den GesamtkohlenstoffZUSAMMENFASSUNG194aufnahmeraten ins Phytoplankton verglichen. Es wurde festgestellt, dass dieKohlenstoffaufnahme in diesen drei Fraktionen die Mehrheit derGesamtkohlenstoffaufnahme darstellt und die Kombination dieser Methoden somitdie Möglichkeit bietet, die Zusammenhänge von Nährstofflimitierung und demphysiologischen Zustand einer Phytoplanktongemeinschaft zu untersuchen.Sowohl N - als auch P - Mangel wirken sich auf diePhytoplanktongemeinschaften in der Nordsee aus und bewirken dynamischeVeränderungen in deren Biomolekülzusammensetzung. Um die Auswirkungen dervariierenden Ressourcenknappheit in Feldpopulationen zu verstehen, wurden inKapitel 3 saisonale und räumliche Dynamiken von Aminosäuren, Fettsäuren undKohlenhydraten untersucht. Dabei hatten Nährstoffmangel und Jahreszeit großeAuswirkungen auf die Biomolekülzusammensetzung und deren Syntheseraten. Diespezifische Nährstofflimitation konnte aber erst in Kurzzeitexperimenten nach derZugabe des limitierenden Nährstoffes identifiziert werden. Die Zugabe deswachstumslimitierenden Nährstoffes erhöhte die Aminosäuresynthese, währendsich gleichzeitig die Synthese von Speicherstoffen verringerte. Die Erhöhung derAminosäuresynthese erfolgte viel langsamer in P - limitierten Gemeinschaften alsin N - limitierten, wahrscheinlich aufgrund der notwendigen, vorhergehendenSynthese von Ribosomen. Dies deutet unterschiedliche Regulationsmechanismenauch wenn die Reaktionen auf Nährstoffzugabe ähnlich sind. Die Auswirkungenauf einzelne Aminosäuren unterschied sich ebenfalls zwischen den N - und P -Limitation, was auf unterschiedliche Regulationsmechanismen hinweist (Kapitel4). Bei N - Mangel war die Synthese von essentiellen Aminosäuren wesentlichlangsamer als die von nicht-essentiellen Aminosäuren, ein Trend der sichunmittelbar nach der Zugabe von N umgekehrte. Dem gegenüber verringerte sichdie Synthese aller Aminosäuren gleichmäßig bei P - Mangel. Die Reaktionen aufN - und P - Mangel in verschiedenen Gruppen von Fettsäuren waren identisch, undes erfolgte eine Verschiebung der Synthese von strukturellen Fettsäuren zuFettsäuren mit Speicherfunktion, bei einer gleichzeitigen Abnahme von mehrfachungesättigten Fettsäuren. Ein umgekehrter, jedoch um 72h verzögerter Effektwurde sichtbar nach der Zugabe von N oder P. Zu diesem Zeitpunkt wurden dieseVeränderungen auch in den Fettsäurekonzentrationen im Phytoplanktonwiedergespiegelt. Dies unterstreicht die verschiedenen qualitativen undquantitativen Regulierungen der Aminosäure - und Fettsäure - Synthese unterNährstoffmangel und demonstriert die weitreichende Auswirkungen auf dieNahrungsqualität des Phytoplanktons, da hauptsächlich essentielle AminosäurenZUSAMMENFASSUNG19 5und Fettsäuren für höhere trophische Ebenen durch den Nährstoffmangel betroffensind.Das Wachstum von Phytoplankton ist durch die Nährstoffverfügbarkeitbegrenzt, weil entweder N - oder P - Konzentrationen zu niedrig sind, oder weildie daraus abgeleiteten N:P - Verhältnisse außerhalb des optimalen Bereichsliegen. Phytoplanktongemeinschaften aus der Nordsee wurden in Chemostat -Kulturen verschiedenen Nährstoffkonzentrationen und N:P - Verhältnissenausgesetzt. Durch diese Versuche sollten die im Feld gewonnenen Erkenntnisseüberprüft werden und das bis dahin gewonnene Bild über den Einfluss der N und PVerhältnisse auf die Synthese von Biomolekülen vervollständigt werden (Kapitel5). In allen Chemostat - Kulturen entwickelten sich Phytoplanktongemeinschaften,welche Grünalgen, Kieselalgen und Cyanobakterien enthielten. WährendGrünalgen die höchste Biomasse unter Licht - und P - Mangel entwickelten,dominieren die Kieselalgen unter N - und P - Mangelbedingungen.Cyanobakterien hatten den größten Vorteil unter extrem geringen N -Konzentrationen. Die gefundene Verteilung der Biomoleküle stimmten gut mit imFeld gefundenen Ergebnissen überein. Der Aminosäure - Anteil war amniedrigsten unter N -Mangel, höher unter P - Mangel und am höchsten, wenn dieLichtintensität der begrenzende Faktor war. Der Anteil der einzelnen Aminosäurenzur Gesamtaminosäurekonzentrationen war weitgehend konstant über dasgetestete Spektrum an N:P Verhältnissen und Konzentrationen. Die geringereUmwandlung von nicht - essentiellen in essentiellen Aminosäuren bei niedrigenN:P Verhältnissen zeigte sich aber auch hier. Darüber hinaus wurde gezeigt, dassverschiedene Phytoplanktongruppen unterschiedlich flexibel sind in ihrerBiomolekül-Zusammensetzung. Die Ergebnisse werden dazu beitragenWettbewerbsvorteile einzelner Arten in gemischten Phytoplanktongemeinschaftenzu erklären.Die hohe Variabilität in der Biomolekül - Zusammensetzung desPhytoplanktons und die damit verbundenen Senkung der Nährstoffqualität hatEinflüsse auf höhere trophische Ebenen, welche ihrer BiomolekülZusammensetzung weniger flexibel anzupassen können. DieAnpassungsmechanismen von herbivorem Zooplankton (Copepoden) an diegeringere Futterqualität von N - und P - limitierten Algen wurde in Kapitel 6untersucht. Interessanterweise unterscheiden sich sowohl limitierendenBiomoleküle als auch die physiologischen Anpassungen zwischen Copepoden dieZUSAMMENFASSUNG196mit N - bzw. P - limitierten Algen gefüttert wurden. Copepoden reagierten auf P -limitierte Algen indem sie ihre Futteraufnahmeraten erhöhten. Gleichzeitig warennur wenige Veränderungen im Biomolekül - Stoffwechsel zu erkennen. DieVerfütterung von N - limitierten Algen verursachte nur eine geringe Erhöhung derFutteraufnahmeraten. Im Allgemeinen erhöhte sich der Verbleib von Aminosäurenund Gesamtstickstoff in den Copepoden welches gleichzeitig zu einem erhöhtenBedarf an mehrfach - ungesättigten Fettsäuren führte. Folglich wurden dieseCopepoden von zwei Biomolekülgruppen limitiert, nämlich den essentiellenAminosäuren und essentiellen Fettsäuren. Beide Nährstofflimitierungen hattenähnliche negative Auswirkungen auf das Wachstum der Copepoden. Sie löstenaber gegensätzliche physiologischen Reaktionen aus, welche möglicherweiseEinfluss haben auf artspezifischen Wechselwirkungen oder den Energieflusszwischen unterschiedlichen trophischen Ebenen.Phytoplanktongemeinschaften passen ihre Biomolekül - Zusammensetzungflexibel an die Nährstoffverfügbarkeiten an. Art- und NährstoffspezifischeMechanismen erlauben ihnen sich schnell an veränderte Nährstoffsituationenanzupassen. Der daraus resultierenden Mangel an essentiellen Verbindungenüberträgt sich in die Nahrungskette und zwingt Konsumenten sich ebenfallsanzupassen, indem sie Verhaltensmuster oder physiologischen Prozessen ändern.","BibLvlCode":"M","StandardTitle":"Resource limitation and the biochemical composition of marine phytoplankton","OrigTitleLangCode":"en","OrigTitleLangCodeExtended":"eng","OrigTitleLangID":15,"DateLastModified":{"date":"2024-12-10 01:33:17.368041","timezone_type":1,"timezone":"+01:00"},"UserAccessRight":null,"UserAccID":null,"AuthorKeywords":null,"OtherDescriptors":null,"Notes":null,"AnaPub":null,"MonPub":2016,"DateUpdate":"2017-01-12","DateCreate":"2017-01-10","SecASFANote":null,"ConfID":null,"PeerRev":0,"VlizCoreFlag":1,"WoScode":null,"VABBcode":null,"OpenAcc":0,"Handle":"11245/1.541502"},"refs":null,"anarec":null,"monrec":{"MonID":282473,"ISBN":"978-94-91407-37-6","PubliDate":2016,"IssueDate":null,"Volume":null,"Issue":null,"Pagination":null,"Place":"Amsterdam","Edition":null,"BRefXtra":null,"BRefXtraRR":null,"SerID":null,"SerRR":null,"Ser2BRefID":null,"Ser2RR":null,"StandardTitleSer":null,"ISSN":null,"AbbrevSer":null,"Degree":"PhD","ThesisID":282473,"InsID":null,"Acronym":null,"FullStandardName":null,"ToPubliDate":null,"SerNotes":null,"eISBN":null,"Pages":null},"serrec":null,"relations":null,"relationsRev":null,"addrec":null,"othpubs":null,"ownerships":null,"authors":[{"AutName":"Grosse","Firstname":"Julia","Initials":"J.","Affiliation":"MMB","Discriminator":null,"CorporateFlag":0,"BEntID":274492,"AutID":247275,"OrderNr":1,"DegrID":null,"EditorFlag":0,"CorrespFlag":0,"IllustratorFlag":0,"ReviserFlag":0,"TranslatorFlag":0,"InsAcronym":"MMB","InsFSN":"Koninklijk Nederlands Instituut voor Onderzoek der Zee; Marine Microbiology and Biogeochemistry","ORCID":null,"PersID":24245,"InsID":13655}],"mapdetails":null,"datasets":null,"monographs":null,"monparts":null,"serparts":null,"BEntOpen":274492,"BEntPrivate":null,"availability":null,"litstyles":[{"LitStyID":7,"Style":"Dissertation"}],"thespers":[{"PersID":3490,"Surname":"Stal","Firstname":"Lucas","Initials":"L.J.","Role":"Promotor"},{"PersID":3476,"Surname":"Boschker","Firstname":"Eric","Initials":"E.","Role":"Co-promotor"}],"arch2discl":805,"SERpubls":null,"MONpubls":null,"pictures":[],"thestermsPath":null,"thestermsASFA":null,"taxtermsASFA":null,"geotermsASFA":null,"collections":null,"conf":null,"proj":null,"Physdatasets":null,"spcols":{"805":{"SpName":"Koninklijk Nederlands Instituut voor Onderzoek der Zee","SpColID":805,"ParSpColID":null,"TopParID":null,"ShortName":"NIOZ","URLLocation":"https://www.vliz.be/imis/nioz/imis.php?refid=","LibID":2779,"OpenRepoFlag":1,"SpTypID":1,"TopParIDNotWebsite":null,"SpColPath":"NIOZ"}},"doi":null,"publs":[{"PublID":8982,"PublName":"UvA","InsID":null,"PersID":null,"INBOID":null,"OrderNr":1}],"serparttypes":null,"monauthors":null,"MParts":null,"SParts":null,"hLibs":null,"langs":[{"BEntID":274492,"AbstractFlag":0,"LangID":15,"LangCode":"en","Lang":"English","DutchTerm":"Engels","LangCodeExtended":"eng"},{"BEntID":274492,"AbstractFlag":1,"LangID":13,"LangCode":"de","Lang":"German","DutchTerm":"Duits","LangCodeExtended":"ger"},{"BEntID":274492,"AbstractFlag":1,"LangID":15,"LangCode":"en","Lang":"English","DutchTerm":"Engels","LangCodeExtended":"eng"}],"urls":[{"URL":"http://hdl.handle.net/11245/1.541502","externalID":"11245/1.541502","URLTypeCode":"Handle","URLID":52666,"URLTypID":32,"URLType":"Handle","URLPrefix":"https://hdl.handle.net/"}],"thesterms":null,"taxterms":null,"geoterms":null,"othterms":null,"asfacodes":null,"asfa2codes":null,"thestermsFRIS":null,"taxtermsFRIS":null,"geotermsFRIS":null,"othtermsFRIS":null,"resmessage":"","complete":1,"sessions":{"newSesName":"Marlies.Bruining@nioz.nl","newSesDate":{"date":"2017-01-10 13:25:36.430000","timezone_type":3,"timezone":"Europe/Brussels"},"updSesName":"Leonne.van.der.Weegen@nioz.nl","updSesDate":{"date":"2017-01-12 10:11:54.157000","timezone_type":3,"timezone":"Europe/Brussels"}}}