{"refrec":{"BRefID":6847,"RR":"<b>Bischof, K.</b> (2000). Effekte erhöhter UV-Strahlung auf die Photosynthese arktisch/kalt-gemäßigter Makroalgen = Effects of enhanced UV-radiation on photosynthesis of Arctic/cold-temperate macroalgae. <i>Ber. Polarforsch. Meeresforsch. 375</i>: 1-88","BEntID":6847,"PublicFlag":1,"CheckedFlag":0,"wosflag":0,"vabbflag":null,"RefStringPartII":". <i>Ber. Polarforsch. Meeresforsch. 375</i>: 1-88","DocTypID":8,"DocType":"Journal article","MarineFlag":1,"FreshFlag":0,"BrackishFlag":0,"TerrestrialFlag":0,"Authorstring":"Bischof, K.","OrigTitleTranslFlag":0,"Authorstringtrunc":"Bischof, K.","Englishabstract":"Arctic macroalgae are subjected to strong seasonal and daily changes in the radiation climate. They are exposed to six months of darkness during the polar night, but also suddenly exposed to high radiation in spring after the break-up of the sea ice, especially during low tide at high water transparency. Elevated levels of UVB radiation (UVB), resulting from stratospheric ozone depletion, also contribute to high radiation stress. The investigations presented here were conducted to study the effects of enhanced UV-radiation (UVR) on the physiology of Arctic/cold temperate macroalgae in the laboratory and in the field. The results present a basis for predicting future changes within Arctic coastal ecosystems with respect to increasing UVB levels. Radiation conditions in the Arctic change dramatically with the seasons. At the study site (Kongsfjord, Spitsbergen) at approx. 80°North, the polar night lasts from mid October until mid February, the polar day from mid April to mid August. Maximal irradiances on the surface are about 1300 µmol photons m-²s-¹ of photosynthetically active radiation (PAR; 400-700 nm), 19 Wm-² UVA (320-400 nm) and 1,09 Wm-² UVB (280-320 nm). The UVB irradiance is strongly dependent on the actual ozone concentration in the stratosphere, as confirmed spectrometrically by radiation measurements. The light climate in the water column is highly variable. Dissolved organic matter (DOM), sediment, phytoplankton blooms, as well as the tidal cycle determine additionally the <i>in situ</i> radiation conditions of macroalgae. The deepest penetration of UVB into the water column of the Kongsfjord has been determined at 10m depth. Numerous biological processes, such as photosynthesis, are impaired by UVB. The degree of UVR induced inhibition of photosynthesis as well as the potential to acclimate to changing radiation conditions is species dependent, as demonstrated by field experiments on different algal species which were collected in deeper waters and transplanted to shallow waters. Maximal quantum yield of photosynthesis acclimates rapidly to increased radiation conditions in species characteristic for the upper sublittoral zone (e.g. <i>Palmaria palmata</i>), while photosynthesis in species from deeper waters (e.g. <i>Phycodrys rubens</i>, <i>Ptilota plumosa</i>) is significantly impaired. These experiments indicate that the ability to acclimate to irradiance changes is genetically fixed. Different processes involved in photosynthesis are impaired by UVR exposure. The adverse effects of UVR on the Calvin cycle enzymes ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase/oxygenase (RubisCO) and glyceraldehyde-3-phosphate dehydrogenase (G3PDH) in marine macroalgae were studied for the first time. RubisCO is particularly sensitive to UVR exposure. Reduced photosynthetic electron transport rates may be related to decreasing RubisCO activity, which is, partly a result of the degradation of the protein. In the brown alga <i>Alaria esculenta</i>, the formation of a high molecular weight polypetide was observed during UVR exposure, in parallel with decreasing concentration of the large and small subunit of RubisCO, indicating an aggregation of degraded protein. In contrast to RubisCO, G3PDH is more resistant to UVR exposure. The different sensitivity of photosynthetic reactions reflects the zonation patterns of the species examined in the field. Exposure to UVR can cause detrimental effects on photosynthesis, and macroalgae have developed acclimation strategies to cope with the drastic changes in irradiance. Acclimation of photosynthesis to changing radiation was studied in the brown algae <i>Laminaria saccharina</i>, <i>Alaria esculenta</i>, <i>Saccorhiza dermatodea</i>, collected at different water depths. Maximal quantum yield of photosynthesis in specimens collected in greater water depth is significantly more strongly impaired than in shallow water algae of the same species and exposed to the same fluence of artificial UVR. The ability to acclimate to various radiation conditions seems to be necessary for growth over a wide range of water depths. The time course of acclimation of photosynthesis to enhanced levels of white light and UVR has been studied in the brown alga <i>Alaria esculenta</i>. Low light acclimated algae were collected in spring under sea ice and exposed to repeated exposure cycles of different radiation conditions. Maximal quantum yield acclimates significantly within a few days. During the first exposure cycle, photosynthesis is primarily impaired and recovery from inhibition proceeds slowly. However, after some days of treatment, the capacity for recovery is increasing significantly and inhibition is reduced. In samples previously acclimated to high levels of PAR and exposed to high PAR supplemented with UVR, no additional UVR-inhibition of photosynthesis occurs, but recovery proceeds significantly more slowly. This indicates that photoinhibition is predominantly caused by white light, whereas UVR slows down the recovery process. <i>in situ</i> experiments with the brown alga <i>Laminaria saccharina</i> and the red alga <i>Palmaria palmata</i> show, that photosynthesis is hardly impaired by UVB irradiation at the natural growth site of these species, as they are protected by the water column above. After irradiance is increased by transplanting the algae from 3 to 1 m water depth, the maximal quantum yield of photosynthesis acclimates stepwise. An additional UVR treatment in the laboratory does not further impair the algae, previously kept at 1 m water depth. In contrast, samples from greater depth are very sensitive to the artificial UVR treatment. A possible protective mechanism against increasing UVR is the synthesis of UVR screening compounds. In the Arctic endemic red alga <i>Devaleraea ramentacea</i>, the synthesis of UVR screening mycosporine-like amino acids (MAAs) has been studied. These substances are commonly found in various red algal species from shallow waters and are shown to provide partial protection of photosynthesis against UVR induced inhibition. In <i>D. ramentacea</i> the synthesis of MAAs is predominantly induced by the UVB component of the solar spectrum, as shown by UVR exclusion experiments in the field. The internal MAA concentration is determined by several factors all depending on solar radiation. Specimens from the same collecting site exhibit much higher MAA concentration when sampled in August (at the end of the Arctic summer) as when being sampled in May. The content of MAAs is also related to collection depth, with algae from shallow waters containing significantly higher concentrations of MAAs than deep water samples. There is also a marked gradient of MAA concentration within the thallus. The sun-exposed tips contain higher concentrations of MAAs than the shaded base. The respective concentration and composition of MAAs is species dependent. The accumulation of high concentrations of MAAs might be linked to the respective vertical distribution of species on the shore. This aspect was studied in the closely related red algal species <i>Chondrus crispus</i> and <i>Mastocarpus stellatus</i> from the island of Helgoland. Thalli of both species were collected from the same location and exposed to artificial UVR radiation. Photosynthesis in <i>C. crispus</i> responds more sensitively to UVR than <i>M. stellatus</i>, which might be related to the highly different MAA composition. <i>M. stellatus</i> contains up to 6-fold higher concentrations of MAAs than <i>C. crispus</i>, probably allowing <i>M. stellatus</i> to grow at locations more exposed to the sun. Different life history stages exhibit strong differences in UVR tolerance. In particular, brown algal zoospores are very sensitive to UVR exposure. Photosynthesis of spores is more strongly impaired by UVR than that of large sporophytes, and results in an increased mortality of spores. Spores of different species from the Arctic and Southern Spain and exposed to the same dose of UVR, show that the viability is species dependent. Spore mortality of species that are commonly growing in the lower sublittoral zone (e.g. <i>Laminaria saccharina</i>) is higher than from species growing in shallow waters (e..g. <i>Chordaria flagelliformis</i>). The mortality of <i>Laminaria digitata</i> spores is positively correlated with the formation of thymine dimers indicative for DNA damage. UVR irradiances in Southern Spain, commonly measured in water depths shallower than 7 m, induce mortality in spores of four species of the Laminariales. This indicates that the particularly high UVR sensitivity of zoospores might be a factor determining the vertical distribution of species in the field. The conclusion of this study is that UVR clearly has the potential to harm Arctic/cold temperate macroalgae. However, several acclimation and protective mechanisms are present in different species to counteract the negative effects. In species from the intertidal or upper sublittoral zone, efficient acclimation mechanisms have evolved to cope with the drastic changes in the ambient light climate. In contrast, algae from the deep sublittoral zone, and therefore generally not exposed to strong UVB, possess only limited capacities for acclimation. However, the knowledge of the species-dependent acclimation potential is not sufficient to predict how the plants will be affected by increasing UVB due to further ozone depletion in future.","AbstractOtherLang":"Marine Makroalgen der arktischen Region sind starken saisonalen und tageszeitlichen Schwankungen des Strahlungsklimas ausgesetzt. Während des polaren Winters überdauern sie mehr als sechs Monate in Dunkelheit. 1m Frühling nach Aufbruch des Meereises sind die Algen erhöhten Bestrahlungsstärken ausgesetzt, insbesondere im klaren Wasser bei Niedrigwasser. Die aus einem stratosphärischen Ozonabbau resultierende erhöhte UVB-Strahlung verstärkt den Strahlungsstress zusätzlich. Das Ziel der vorliegenden Arbeit war es, die möglichen Auswirkungen einer erhöhten UV-Strahlung auf die Physiologie arktisch/kaltgemäßigter Makroalgen in Labor und im Freiland zu untersuchen. Diese Studien sollen als Grundlage dienen, langfristige Vorhersagen zur Entwicklung arktischer Küstenökosysteme im Hinblick auf veränderte UV-Einstrahlungen vorzunehmen. Die Bestrahlungsbedingungen in der Arktis sind starken saisonalen Schwankungen unterworfen. Im Untersuchungsgebiet (Kongsfjord, Spitzbergen) bei einem Breitengrad von 80° Nord herrscht andauernde Dunkelheit von Mitte Oktober bis Mitte Februar, der Polartag dauert von Mitte April bis Mitte August. Während des Sonnenhöchststands werden dort maximale Strahlungsintensitäten von 1300 µmol Photonen m-²s-¹photosynthetisch aktiver Strahlung (PAR; 400-700 nm), 19 Wm-² UVA (320-400 nm) und 1,09 Wm-² UVB (280-320 nm) am Erdboden gemessen. Spektroradiometrische Strahlungsmessungen zeigen, dass die Intensität der UVB-Strahlung dabei stark von der Ozonkonzentration in der Stratosphäre abhängig ist. Das Lichtklima in der Wassersäule ist zudem sehr variabel. Gelöstes organisches Material (DOM), Sediment, Phytoplanktonblüten, aber auch der Tidenverlauf beeinflussen zusätzlich die Bestrahlung von Makroalgen am natürlichen Standort. Die maximale Eindringtiefe voll UVB-Strahlung in den Kongsfjord liegt bei ungefähr 10 m. UVB-Bestrahlung kann verschiedene biologische Prozesse, wie die Photosynthese, schädigen. Das Ausmaß der UV-induzierten Inhibition der Photosynthese, sowie das Anpassungspotential an eine erhöhte UV-Bestrahlung ist artspezifisch. Dies zeigte ein Freilandversuch, in dem Individuen verschiedener Arten in größeren Wassertiefen gesammelt und in geringere Tiefen transplantiert wurden. Typische Arten aus dem oberen Sublitoral (z.B. <i>Palmaria palmata</i>) können sich schnell an die erhöhten Strahlungsbedingungen im Weißlicht und im UV-Bereich anpassen, während die Photosynthese der Arten aus dem unteren Sublitoral (z.B. <i>Phycodrys rubens</i>, <i>Ptilota plumosa</i>) schwer geschädigt wird. Diese Versuche belegen, dass unterschiedliche Anpassungsfähigkeiten bei den verschiedenen Arten vorliegen, die durch ein unterschiedliches genetisches Potential bedingt sein müssen. Verschiedene Prozesse innerhalb der Photosynthese werden durch UV-Strahlung geschädigt. In dieser Studie wurde zum ersten Mal die UV-Empfindlichkeit der Enzyme des Calvin Zyklus, Ribulose-1,5-bisphosphat Carboxylase/Oxygenase (RubisCO) und Glycerinaldehyd-3-phosphat Dehydrogenase (G3PDH) in Makroalgen untersucht. Das Enzym RubisCO reagiert besonders empfindlich auf UV-Bestrahlung. Die beobachtete Reduktion des photosynthetischen Elektronentransports ist auf eine herabgesetzte RubisCO-Aktivität zurückzuführen. Die sinkende Enzymaktivität resultiert aber auch zum Teil aus einem Abbau des Enzyms. An der Braunalge <i>Alaria esculenta</i> konnte gezeigt werden, dass sich parallel zur schwindenden Konzentration der großen und kleinen RubisCO-Untereinheit ein Proteinkomplex mit einem höherem Molekulargewicht ausbildet, der vermutlich aus einem Aggregat der abgebauten Enzym-untereinheiten besteht. Im Gegensatz zu RubisCO erweist sich G3PDH als viel resistenter gegenüber UV-Bestrahlung. Makroalgen müssen im Laufe der Evolution Anpassungsstrategien entwickelt haben, um auf die starken Schwankungen in den Bestrahlungsverhältnissen reagieren zu können. Frühere Studien belegen, dass UV-Strahlung einen hemmenden Einfluss auf die Photosynthese ausübt. Die Braunalgen <i>Laminaria saccharina</i>, <i>Alaria esculenta</i> und <i>Saccorhiza dermatodea</i> zeigen unter einem simulierten Sonnenspektrum, dass verschiedene Akklimatisationsmechanismen vorhanden sind, die die Photosynthese vor erhöhter UV-Strahlung schützen. Die maximale Quantenausbeute der Photosynthese in Individuen aus größeren Tiefen wird deutlich stärker abgesenkt als bei den Algen derselben Art aus geringeren Wassertiefen. Das bedeutet, dass diese Arten ein Anpassungspotential besitzen, das den einzelnen Arten ermöglicht, einen großen Tiefenbereich zu besiedeln. Der zeitliche Verlauf der Anpassung an erhöhte UV-, aber auch Weißlichtbestrahlung wurde näher an der Braunalge <i>Alaria esculenta</i> studiert. An Schwachlicht angepasste Algen wurden unter der Eisdecke im Frühjahr gesammelt und dann im Labor wiederholt verschiedenen Strahlungsbedingungen ausgesetzt. Es zeigte sich, dass sich diese Art binnen weniger Tage an die künstliche UV-Strahlung anpasst. Während einer ersten Exposition wird die maximale Quantenausbeute der Photosynthese zunächst deutlich inhibiert, und die Alge erholt sich anschließend nur langsam. Während weiterer Expositionszyklen nimmt als erstes die Erholungsgeschwindigkeit zu, später fällt das Ausmaß der UV-induzierten Inhibition auch geringer aus. In Algen, die zuvor an hohe Weißlichtbestrahlung angepasst wurden, führt eine zusätzliche UV-Bestrahlung zu keiner zusätzlichen Inhibition, aber die Erholung der Photosynthese wird verzögert. Dies zeigt, dass die Inhibition der Photosynthese unter natürlichen Strahlungsbedingungen vorwiegend durch Weißlicht induziert wird, wahrend UVR vor allem eine Verzögerung der Erholungsprozesse hervorruft. In situ-Experimente mit der Braunalge <i>Laminaria saccharina</i> und der Rotalge <i>Palmaria palmata</i> zeigten, dass die Photosynthese dieser Arten an ihrem natürlichen Standort kaum durch UVB-Bestrahlung beeinträchtigt wird. Bei einer Erhöhung der Bestrahlungsintensität durch Transplantation der Individuen von 3 in 1 m Tiefe, tritt eine schrittweise Anpassung der maximalen Quantenausbeute der Photosynthese auf. Eine zusätzliche künstliche UV-Bestrahlung im Labor wirkt sich anschließend kaum negativ auf die Algen aus, die mehrere Tage zuvor in 1 m Wassertiefe exponiert waren. Im Gegensatz dazu reagieren Proben aus größeren Tiefen sehr empfindlich auf die zusätzliche UV-Bestrahlung. Ein möglicher Anpassungsmechanismus an erhöhte UV-Strahlung ist die Synthese von UV-absorbierenden Substanzen. In der arktisch endemischen Rotalge <i>Devaleraea ramentacea</i> wurde die UV-induzierte Synthese von UV-absorbierenden Mycosporin-ähnlichen Aminosäuren (MAAs) nachgewiesen. Diese Substanzen sind bei Rotalgen aus dem Eulitoral und oberen Sublitoral weit verbreitet und bieten einen teilweisen Schutz der Photosynthese vor UV-bedingter Schädigung. In <i>D. ramentacea</i> wird die Synthese von MAAs hauptsächlich durch UVB-Strahlung induziert, dies wurde mittels eines UV-Ausschlussexperimentes im Freiland festgestellt. Die MAA-Konzentration in der Alge wird durch verschiedene Faktoren beeinflusst, die aber alle mit den jeweiligen Bestrahlungsverhältnissen zusammenhängen. So wurden von demselben Standort Proben im Mai und im August gesammelt; am Ende des polaren Sommers gesammelte Proben, enthalten deutlich mehr MAAs, ebenso ist der MAA-Gehalt mit der jeweiligen Tiefe korreliert, in denen die Algen wachsen. Algen aus geringeren Tiefen enthalten deutlich höhere MAA-Konzentrationen. Auch gibt es einen Konzentrationsgradienten innerhalb eines Thallus. Die strahlungsexponierten Spitzen enthalten höhere MAA- Konzentrationen als die beschattete Basis. Die Konzentration und Zusammensetzung von MAAs ist artspezifisch. Es ist anzunehmen, dass die Fähigkeit, hohe Konzentrationen an MAAs zu akkumulieren, eng mit dem jeweiligen Standort einer Art im Zusammenhang steht. Unter diesem Aspekt wurden auf Helgoland die beiden nah verwandten Rotalgen <i>Chondrus crispus</i> und <i>Mastocarpus stellatus</i> untersucht. Proben beider Arten wurden von demselben Standort gesammelt und im Labor künstlicher UV-Strahlung ausgesetzt. Die Photosynthese von <i>C. crispus</i> reagiert deutlich sensibler auf UV-Strahlung als die von <i>M. stellatus</i>. Ein Grund dafür könnte die stark unterschiedliche Ausstattung mit MAAs in beiden Arten sein: <i>M. stellatus</i> enthält bis zu 6 mal mehr MAAs proGramm Trockengewicht als <i>C. crispus</i>. Dies könnte es <i>M. stellatus</i> ermöglichen, stärker sonnenexponierte Flächen zu besiedeln. Unterschiedliche Entwicklungsstadien unterscheiden sich in ihrer jeweiligen UV- Toleranz. Dies zeigt die Reaktion der Zoosporen von Braunalgen. Die Photosynthese der Sporen reagiert viel empfindlicher auf UV-Strahlung als die der Sporophyten. UV-Bestrahlung kann zum Absterben der Sporen führen. Sporen verschiedener Braunalgen aus der Arktis und aus Südspanien wurden denselben UV-Dosen ausgesetzt. Die Überlebensrate nach Exposition ist artspezifisch. Generell sind die Sporen von Arten, die das untere Sublitoral besiedeln (z.B. <i>Laminaria saccharina</i>) , empfindlicher als Sporen von Arten, die im oberen Sublitoral wachsen (z.B. <i>Chordaria flagelliformis</i>). Bei <i>Laminaria digitata</i> ist die UV-induzierte Mortalität der Sporen mit der Zahl der gebildeten Thymin-Dimere in der DNA, d.h. mit einer Schädigung der DNA korreliert. In Südspanien sind die UV-Intensitäten in Wassertiefen bis 7 m so hoch, dass sie zum Absterben der Sporen von Arten der Ordnung Laminariales führen. Die Ergebnisse zeigen, dass Sporen ein besonders UV-sensitives Entwicklungsstadium darstellen und dass diese UV-Empfindlichkeit die Vertikalzonierung der Arten am natürlichen Standort beeinflusst. In der vorliegenden Arbeit wird deutlich die potentiell schâdigende Wirkung einer erhöhten UV-Strahlung auf die Photosynthese arktisch/kalt-gemäßigter Makroalgen demonstriert. Allerdings können die Algen durch verschiedene Anpassungs- und Schutzmechanismen den schädigenden Effekten tei/weise entgegenwirken. Arten des Eulitorals und des oberen Sublitorals verfügen über effiziente Akklimatisationsstrategien, mit denen sie auf die extremen Schwankungen im Bestrahlungsklima am natürlichen Standort reagieren. Algen aus dem unteren Sublitoral hingegen verfügen nur über geringe Anpassungsmöglichkeiten. Andererseits sind diese Arten an ihrem Standort aufgrund der geringen UV- Transmission niemals hohen UV-Intensitäten ausgesetzt. Über das artspezifische Anpassungspotential ist bisher noch zuwenig bekannt, um vorauszusagen, in welchern Ausmaß Makroalgen von einer Erhöhung der UVB-Strahlung durch weiteren Ozonabbau betroffen sind.","BibLvlCode":"AS","StandardTitle":"Effekte erhöhter UV-Strahlung auf die Photosynthese arktisch/kalt-gemäßigter Makroalgen = Effects of enhanced UV-radiation on photosynthesis of Arctic/cold-temperate macroalgae","OrigTitleLangCode":"de","OrigTitleLangCodeExtended":"ger","OrigTitleLangID":13,"DateLastModified":{"date":"2024-12-10 01:33:17.368041","timezone_type":1,"timezone":"+01:00"},"UserAccessRight":null,"UserAccID":null,"AuthorKeywords":null,"OtherDescriptors":null,"Notes":null,"AnaPub":2000,"MonPub":null,"DateUpdate":"2001-11-13","DateCreate":"2001-03-16","SecASFANote":null,"ConfID":null,"PeerRev":1,"VlizCoreFlag":1,"WoScode":null,"VABBcode":null,"OpenAcc":0},"refs":null,"anarec":{"AnaID":6847,"PubliDate":2000,"Pagination":"1-88","XtraPublOfAnaID":null,"ISBN":null,"Volume":"375","Issue":null,"BRefMon":null,"BRefMonRR":null,"BRefXtra":null,"BRefXtraRR":null,"SerBRefID":42241,"SerRR":"Berichte zur Polar- und Meeresforschung = Reports on Polar and Marine Research. 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