Ecology and evolution of fishes in the Southern Ocean, with special focus on the myctophid Electrona antarctica
Van de Putte, A. (2008). Ecology and evolution of fishes in the Southern Ocean, with special focus on the myctophid Electrona antarctica. PhD Thesis. Katholieke Universiteit Leuven - Departement Biologie: Leuven. |
| Abstract | De Zuidelijke Oceaan, d.w.z. de zee omsloten door het Antarctisch Polair Front en het Antarctisch continent, speelt een sleutelrol in het wereldklimaat en koolstofbudget. Het systeem wordt geïsoleerd van andere zeeën door sterke circumpolaire stromingen en wordt gekenmerkt door sterke eizoenswisselingen. Het langdurige isolement van het ecosysteem heeft geleid tot een diverse faunamet een hoge mate van endemisme gaande van unicellulaire eukaryoten (zoals Foraminafera) tot zoogdieren. Zodoende is een goede kennis van de ecologie en evolutie onontbeerlijk.In een eerste deel werd de samenstelling van de pelagische ichthyofauna onderzocht in twee minderbestudeerde zones van de Zuidelijke Oceaan. Stalen werden verzameld in de bovenste 200 m van de Kosmonaut en Coöperatie Zee. ?s Zomers werd een totaal van 332 individuen verzameld, met als meest voorko¬mende vissoorten Pleurogramma antarcticum (34%), Notolepis coatsi (27%) en Electrona antarctica (26%). Cluster analyse onthulde twee duidelijke gemeen¬schap¬pen: een notothenioidegedomineerde kustgemeenschap en een ocea¬nische gemeenschap gedomineerd door mesopelagische vissen. Omgevings¬factoren die verband houden met deze opsplitsing werden onderzocht met Redun¬dan¬tie Analyse (RDA). De notothenioide P. antarcticum werd geasso¬ci¬eerd met ondiepe kustgebieden gekenmerkt door hoge chlorofyl a concen¬traties. Larvale stadia van E. antarctica, N. coatsi en G. glacialis werden gevonden in dieper water en vertoonden een positieve correlatie met hogere tem¬pe¬raturen en een dieper reikende gemengde laag. Postmetamorfe stadia van E. antarctica werden meestal na zonsondergang gevangen en waren negatief gecorreleerd met de hoogte van de zon boven de horizon. De waarneming van hogere densiteiten in het oostelijke gedeelte van het staalnamegebied weerspiegelt eerder een temporeel dan een geografisch effect. Alle drie meest voorkomende vissen, E. antarctica, P. antarcticum en N. coatsi, voeden zich met een variatie van mesozoöplankton inclusief copepoden, amfipoden en euphasiid larven, wat aansluit bij vorige rapporten over gelijkaardige levensstadia. In de Lazarev Zee werd in de herfst een totaal van 1997 individuen verzameld met als meest algemene vissoorten P. antarcticum (12%), N. coatsi (18%) en E. antarctica (62%). De larvale soortengemeenschap bestond uit een diverse kust-ge¬meenschap met hoge densiteiten aan P. antarcticum larven en een minder diver¬se oceanische gemeenschap gedomineerd door N. coatsi en E. antarctica. Er werden geen postlarvale vissen gevangen in de kustgebieden. De oceanische ge¬meen¬schap van postlarvale vissen bestond uit Bathylagus antarcticus, Gymnoscopelus braueri, G. nicholsi en E. antarctica. Deze laatste soort was dui¬de¬lijk dominant in aantal en biomassa; ze kwam voor met gemiddelde densiteiten van respectievelijk 0.17 m-2 en 0.26 g m-3.De densiteit van de postlarvale E._antarctica werd met een Generaliseerd Additief Model duidelijk gerelateerd aan de abundantie van Antarctisch krill, Euphasia superba, oceaan diepte en tempe¬ratuur van de zeeop¬per¬vlak¬te. Het dieet van E. antarctica werd overheerst door cope¬poden en euphausiid larven. Om de rol van mesopelagische vissen in het voedselweb van de Zuidelijke Oce¬aan beter te begrijpen, werden de energie- en waterinhoud van B. antarcticus, E._antarctica and G. braueri onderzocht. Speciale aandacht werd geschonken aan de effecten van grootte en seizoenaliteit in E. antarctica. Gemiddelde energie-inhoud per gram droog gewicht van B. antarcticus (20.4 kJ g-1) was beduidend lager dan bij E. antarctica en G. braueri (beide 29.4 kJ g-1 ). Bij E. antarctica was er een duidelijke stijging van drooggewicht energie densiteit met de leeftijd, alsook van de seizoenale schommelingen in energiedensiteit. Waterinhoud nam bij alle drie soorten af met de grootte en was een goede schatting van het nat gewicht energie densiteit. Algemeen voorkomende hoog energetische soorten zoals E. antarctica bekleden een sleutelpositie in het voedselweb. Wegens een duidelijk leeftijdseffect op energieinhoud, kan leeftijdstructuur een belangrijke variabele zijn in schattingen van energiestromen in het ecosysteem van de Zuidelijke Oceaan. De gemiddelde densiteit van E. antarctica in de bovenste 200 m van de Lazarev Zee was 2.8 kJ m-2, wat evenwaardig is aan 36% van de energie bewaard in stocks van Antarctische krill en waarschijnlijk beduidend hoger als een groter dieptebereik wordt beschouwd. Dit suggereert dat E. antarctica een belangrijke energie overbrenger is in het voedselweb van de Lazarev Zee. Zo?n waarneming daagt het klassieke paradigma van een krill gedomineerd voedselweb van de Zui¬de¬lijke Oceaan uit. Het tweede deel begon met het verkennen van de genetische structuur van E. antarctica. Mariene pelagische soorten worden dikwijls gekenmerkt door subtiele en complexe genetische structuren en dynamieken. Mariene soorten vertonen ken¬mer¬ken, zoals grote dispersiecapaciteit en populatiegroottes, die genmigratie promoten in een omgeving waarin duidelijke fysische grenzen ontbreken. Een set van zeven soortspecifieke microsatelliet merkers werd ontwikkeld en gebruikt om de populatie structuur van E. antarctica te onderzoeken. Op een circumantarc¬tische schaal kon geen significante genetische structuur worden ontdekt. Een aantal simulaties werd uitgevoerd om het hiervoor verantwoordelijke mechanisme verder te onderzoeken. Deze bevestigden dat E. antarctica gekenmerkt wordt door grote populatiegroottes en middelmatige tot hoge migratie. Deze bevindingen onderlijnen een wijdverspreide distributie van deze soort in de Zuidelijke Oceaan en zijn relevant voor het beheer van mesopelagische visstocks.Genetische patronen geobserveerd in E. antarctica werden vergeleken met deze van twee trematomiden, Trematomus newnesi en T. bernacchii. De trematomi¬den behoren tot de meest recente radiaties binnen de Notothenioidei, een unieke soortenwolk typisch voor de Zuidelijke Oceaan. Ze leven verspreid in de hoog Antarctische zone en vertonen een variëteit aan ecologische en levensgeschiedeniskenmerken van benthisch tot cryopelagisch. Binnen de Trematominae werden voorbeelden van fenotypische plasticiteit en mogelijke cryptische speciatie geobserveerd, wat problematisch kan zijn bij morfologische ident¬i¬ficatie van volwassen stadia. Bovendien missen postlarvale en juveniele stadia, die nog in ontwikkeling zijn, dikwijls kenmerkende eigenschappen.Alvorens de genetische patronen te bestuderen in deze twee soorten werd een genetische identificatiemethode ontwikkeld om deze en andere trematomiden te identificeren. Een microsatelliet DNA multiplex van zes merkers werd ontwikkeld voor T. newnesi en getest op vijf bijkomende trematomide taxa: Pagothenia borchgrevinki, T. bernacchii, T. eulepidotus, T. hansoni en T. scotti. Deze zes microsatelliet loci werden gebruikt om de genetische differentiatie tussen soorten en de sterkte van deze microsatelliet loci voor individuele soortbepaling na te gaan. De zes soorten konden duidelijk onderscheiden worden met behulp van conventionele en individuele Bayesiaanse soortbepaling. Dit merkerset is bruikbaar voor een aantal doelen, gaande van de identificatie van eieren, en larvale en adulte stadia inclusief deze van T. bernacchii en T. newnesi.T. bernacchii en T. newnesi vormen uitersten binnen de Trematominae: T. bernacchii is een vis die leeft op de bodem en demersale eieren legt in sponzen en vertoont bewakingsgedrag over deze eieren, terwijl de pelagische T. newnesi een semi-pelagisch habitat verkiest en gekenmerkt wordt door pelagische larven. Deze studie geeft een eerste overzicht van de ruimtelijke microsatelliet variabiliteit bij trematomiden. De resultaten toonden het bestaan aan van een temporeel stabiele populatie van T. newnesi in Adelie Land. Hedendaagse genetische patronen waargenomen in T. newnesi en T. bernacchii lijken aanzien¬lijk beïnvloed te zijn door hun respectievelijke ecologische eigenschappen. De kust¬ge¬bonden pelagische T. newnesi vertoonde een hoge haplotype diversiteit maar een zwakke populatiestructuur en relatief grote populatiegroottes. De benthische T. bernacchii daarentegen werd gekenmerkt door de kleinste microsatelliet diversiteit maar had een meer uitgesproken differentiatie. Deze resultaten geven aan dat een meer pelagische ecologie en reproductie een Antarctische vissoort minder gevoelig maakt voor klimaatfluctuaties, juist doordat de verbinding hoger is tussen populaties. E.antarctica wordt gekenmerkt door een voorkomen in diverse omgevingen, een divers dieet en hoge energetische waarde, wat hem tot een belangrijke en veelzijdige schakel maakt in het voedselweb van de Zuidelijke Oceaan. Bovendien vertoont de stock hoge effectieve populatiegroottes en een sterke uitwisseling tussen populaties. Deze kenmerken onderlijnen het belang van deze soort in een hedendaags en toekomstig tijdskader.Omwille van zijn veelzijdige natuur zou deze soort heel goed aangepast zijn aan het veranderende milieu van de Zuidelijke Oceaan om zo de concurrentie aan te gaan met andere soorten die meer beperkt zijn door hun omgeving. |
|
